Тозаң - Pollen

Түсті электронды микроскопты сканерлеу қарапайым өсімдіктердің тозаң дәндерінің суреті (500 есе үлкейту): күнбағыс (Helianthus annuus ), таңғы даңқ (Ipomoea purpurea ), далалық холлиохок (Sidalcea malviflora ''), Шығыс лалагүлі (Lilium auratum), кешкі примула (Oenothera fruticosa), және кастор бұршағы (Ricinus Communis).
Тозаң түтігінің диаграммасы
Қызғалдақ тозаң көптеген тозаң түйіршіктерімен
Кактус гүлінің және оның шоқтарының суреті


Тозаң бұл тозаң дәндерінен тұратын ұнтақ зат микрогаметофиттер туралы тұқымдық өсімдіктер, олар ерлер шығарады гаметалар (сперматозоидтар). Тозаң дәндерінің қатты қабаты бар спорополленин гаметофиттерді олардың қозғалу процесі кезінде қорғайды стаменс дейін пистилла гүлді өсімдіктер немесе аталықтан конус әйел конусына қылқан жапырақты өсімдіктер. Егер тозаң үйлесімді пистиллаға немесе аналық конусқа түссе, ол өнеді, өндіретін а тозаң түтігі ауыстырады сперматозоидтар дейін жұмыртқа құрамында аналық гаметофит бар. Тозаңның жеке түйіршіктері бөлшектерді көру үшін үлкейтуді қажет ететін шамалы. Тозаңды зерттеу деп аталады палинология және өте пайдалы палеоэкология, палеонтология, археология, және сот-медициналық сараптама. Өсімдіктердегі тозаң гаплоидты аталық генетикалық материалды ауыстыру үшін қолданылады тозаңқап бір гүлдің айқас тозаңдану кезіндегі екіншісінің стигмасына дейін.[1] Өздігінен тозаңдану жағдайында бұл процесс гүлдің антериясынан бастап сол гүлдің стигмасына дейін жүреді.[1]

Тозаңды тамақ және тағамдық қоспалар ретінде сирек қолданады. Ауылшаруашылық практикасына байланысты ол көбінесе ауылшаруашылық пестицидтерімен ластанған.[2]

Құрылымы мен қалыптасуы

Үштік тозаң Oenothera speciosa
Тозаң Lilium auratum жалғыз сулькус (моносулькат) көрсету
Арабис тозаң үш колпи және көрнекті беткі құрылымға ие.
Тозаңның микроспоралары Lycopersicon esculentum майдың иммерсиялық микроскопы арқылы байқалатын дамудың ценоцитарлық тетрада кезеңінде; төрт тозаң дәніне айналатын хромосомаларды көруге болады.
Микроскопия кезінде алма тозаңы

Тозаңның өзі еркек гаметасы емес.[3] Әрбір тозаң дәнінде вегетативті (репродуктивті емес) жасушалар бар (көптеген гүлді өсімдіктерде тек бір клетка, ал басқа тұқымдық өсімдіктерде бірнеше) және генеративті (репродуктивті) клетка. Гүлді өсімдіктерде вегетативті түтік жасушасы тозаң түтігі, ал генеративті жасуша бөлініп, екі ұрық жасушасын құрайды.

Қалыптасу

Тозаңдар өндіріледі микроспорангия қылқан жапырақты еркек конуста немесе басқасында гимносперм немесе антропуста ангиосперма гүл. Тозаң дәндері түрге тән пішіндердің, өлшемдердің және беттің белгілерінің алуан түрлілігімен ерекшеленеді (қараңыз) электронды микрограф, оң). Тозаң дәндері қарағай, шыршалар, және шыршалар қанатты. Тозаңның ең кіші дәні ұмытпа мені (Миозотис спп.),[қайсы? ] 2,5-5 құрайдыµм (0,005 мм) диаметрі.[4] Жүгері тозаңының дәндері үлкен, шамамен 90-100 мкм.[5] Шөптің тозаңының көпшілігі шамамен 20-25 мкм құрайды.[6]

Ангиоспермаларда гүлдердің дамуы кезінде антерия ішінара дифференциалданған дермадан басқа дифференциалданбаған болып көрінетін жасушалар массасынан тұрады. Гүл дамыған сайын, тозаңда спорогенді жасушалардың төрт тобы пайда болады. Құнарлы спорогенді жасушалар тозаң қабының қабырғасына өсетін стерильді жасушалардың қабаттарымен қоршалған. Кейбір жасушалар спорогенді жасушалардан мейоздық бөліну арқылы пайда болатын микроспоралар үшін қоректенуді қамтамасыз ететін қоректік жасушаларға айналады.

Деп аталатын процесте микроспорогенез, төрт гаплоидты микроспоралар әр диплоидты спорогенді жасушадан (микроспороцит, тозаң аналық жасушадан немесе) өндіріледі мейоцит ), кейін мейоздық бөліну. Каллозды қабырғалармен қамтылған төрт микроспора пайда болғаннан кейін тозаң түйіршіктері қабырғаларының дамуы басталады. Каллозды қабырға каллаза деп аталатын ферменттің әсерінен ыдырайды және босатылған тозаң дәндері мөлшеріне қарай өсіп, өзіне тән пішінін дамытады және экзина деп аталатын төзімді сыртқы қабырға мен ішкі қабырға түзеді. Экзина - бұл қазба материалдарында сақталған нәрсе. Микроспорогенездің екі негізгі типі бір мезгілде және бірінен соң бірі танылады. Бір мезгілде микроспорогенезде I және II мейоздық қадамдар аяқталады цитокинез, ал микроспорогенезде дәйекті цитокинез жүреді. Аралық формалармен континуум болуы мүмкін, ал микроспорогенездің типтік маңызы бар. Арасында басым форма монокоттар дәйекті, бірақ маңызды ерекшеліктер бар.[7]

Микрогаметогенез кезінде бір клеткалы микроспоралар митозға түсіп, жетіле бастайды микрогаметофиттер құрамында гаметалар бар.[8] Кейбір гүлді өсімдіктерде[қайсы? ] өну тозаң дәндері микроспорангиядан шыққанға дейін де басталуы мүмкін, генеративті жасуша екі сперматозоидты жасушаны құрайды.

Құрылым

Суға батқан кейбір су өсімдіктерін қоспағанда, жетілген тозаң дәні екі қабатты болады. Вегетативті және генеративті жасушалар өзгермеген жұқа нәзік қабырғамен қоршалған целлюлоза деп аталады эндоспора немесе ішкі, және қатты, төзімді сыртқы кутикулярлы қабырға негізінен тұрады спорополленин деп аталады экзоспора немесе экзине. Экзина көбінесе омыртқаларды немесе сүйелдерді көтереді немесе әртүрлі мүсінделеді, ал таңбалаудың сипаты көбінесе тұқымдарды, түрлерді, тіпті сортты немесе жеке тұлғаны анықтау үшін маңызды. Тікенектердің ұзындығы микроннан аз болуы мүмкін (спинулус, көпше спинули) шпинулоза (scabrate), немесе микроннан ұзын (echina, echinae) эхинат. Сияқты әр түрлі терминдер мүсіндеуді сипаттайды торлы, бір-бірінен люмен бөлінген элементтерден (мурус, мури) тұратын тор тәрізді сыртқы көрініс (көп люминий). Бұл торларды брочи деп те атауға болады.

Тозаңның қабырғасы сперматозоидтарды тозаң дәнінен стигмаға ауысқанда қорғайды; ол өмірлік маңызды генетикалық материалды кеуіп кетуден және күн сәулесінен қорғайды. Тозаңның астық беті балауыздармен және ақуыздармен жабылған, оларды дәннің бетіндегі мүсін элементтері деп аталатын құрылымдар ұстайды. Тозаң дәнінің кішіреюіне және кептіру кезінде генетикалық материалдың ұсақталуына жол бермейтін сыртқы тозаң қабырғасы екі қабаттан тұрады. Бұл екі қабат - бұл тектум және аяқ асты қабаты, олар ининиттен сәл жоғары. Тектум мен табан қабатын колумелла деп аталатын аймақ бөледі, ол нығайтқыш шыбықтардан тұрады. Сыртқы қабырға спорополленин деп аталатын төзімді биополимермен салынған.

Тозаң саңылаулары - бұл тозаң қабырғасының экзинді жұқартуын немесе экзин қалыңдығының айтарлықтай төмендеуін қамтуы мүмкін аймақтары.[9] Олар ылғал құрамының өзгеруінен туындаған дәннің қысылуына және ісінуіне мүмкіндік береді. Дәннің кішірею процесі гармонегатия деп аталады.[10] Тозаң дәніндегі созылған саңылаулар немесе бороздар колпи (сингулярлы: колпус) немесе сульци (сингулярлы) деп аталады. сулькус ). Дөңгелек пішінді саңылаулар кеуектер деп аталады. Колпи, сульци және тері тесігі тозаң кластарын анықтаудың негізгі ерекшеліктері болып табылады.[11] Тозаң деп аталуы мүмкін дұрыс емес (апертуралар жоқ) немесе ашыту (апертуралар бар). Апертураның қақпағы (оперулула) болуы мүмкін, сондықтан сипатталады операция жасау.[12] Алайда инапературат термині морфологиялық типтердің кең спектрін қамтиды, мысалы функционалды инапературат (криптоапертурат) және омниапертат.[7] Инапературат тозаң дәндері көбінесе жеңілдететін жұқа қабырғалары болады тозаң түтігі кез-келген позицияда өну.[9] Сияқты терминдер біржақты және үш қабатты бар диафрагма санына сілтеме жасаңыз (сәйкесінше бір және үш).

Бороздардың бағыты (микроспоралардың бастапқы тетрадасына қатысты) тозаңды жіктейді сулькат немесе кольпат. Тозаңның дәні тетрада болған кезде, сулькат тозаңының сыртқы беткейінің ортасында борозды болады.[13] Егер тозаңда жалғыз сулькус болса, ол келесідей сипатталады моносулькат, сияқты екі сульциасы бар бисулькат, немесе одан да көп полисулькат.[14][15] Колпат тозаңының сыртқы беткейлерінің ортасынан басқа бороздары бар.[13] Eudicots үш колпи бар тозаң бар (триколпат) немесе триколпат тозаңынан эволюциялық түрде алынған пішіндермен.[16] Өсімдіктердегі эволюциялық тенденция моносулькаттан поликолпатқа немесе полипорат тозаңына дейін болды.[13]

Қосымша, гимносперм тозаң дәндерінде көбінесе ауа көпіршіктері немесе көпіршіктері деп аталады sacci. Саччи іс жүзінде әуе шарлары емес, бірақ губка тәрізді және өседі көтеру күші тозаң дәні және оны желде ұстап тұруға көмектеседі, өйткені гимноспермалардың көпшілігі анемофилді. Тозаң болуы мүмкін моносаккат, (құрамында бір сакус) немесе бисаксат (құрамында екі сакчи). Заманауи қарағай, шырша, және сары ағаш ағаштардың барлығы саккат тозаңын шығарады.[17]

Тозаңдану

Еуропалық бал арасы тозаңды а тозаң себеті қайтадан ұяға
Мармелад, а және отырып, оның беті мен аяқтарындағы тозаң рокроз.
Диадазия аралар гүлді тірейді кілемдер сарыға барғанда Opuntia engelmannii кактус

Тозаң дәндерінің әйелдердің жыныстық құрылымына ауысуы (пистилла ангиоспермаларда) деп аталады тозаңдану. Бұл тасымалдау желдің көмегімен жүзеге асырылуы мүмкін, бұл жағдайда өсімдік ретінде сипатталады анемофилді (сөзбе-сөз жел сүйгіш). Анемофильді өсімдіктер, әдетте, өте жеңіл тозаң дәндерін көп мөлшерде шығарады, кейде ауа қапшықтары бар. Гүлденбейтін тұқым өсімдіктері (мысалы, қарағай) анемофилді болып келеді. Анемофилді гүлді өсімдіктерде әдетте байқалмайтын гүлдер болады. Энтомофильді (сөзбе-сөз жәндіктерді жақсы көретін) өсімдіктер тозаңды салыстырмалы түрде ауыр, жабысқақ және шығарады ақуыз -бай, тарату үшін жәндік тозаңдатқыштар олардың гүлдеріне тартылды. Көптеген жәндіктер және кейбіреулері кенелер тозаңмен қоректенуге мамандандырылған және деп аталады шалғындар.

Гүлденбейтін тұқымдық өсімдіктерде тозаңдар астында орналасқан тозаң камерасында өнеді микроэлементтер, жұмыртқа жасушасының астына. A тозаң түтігі дейін өсетін өндіріледі нуклеус дамып келе жатқан ұрық жасушаларын қоректік заттармен қамтамасыз ету. Шәует жасушалары Пинофит және Gnetophyta жоқ флагелла және тозаң түтігі арқылы тасымалданады, ал олар Цикадофиталар және Гинкгофита көптеген жгуттар бар.

Орналастырылған кезде стигма гүлді өсімдіктің, қолайлы жағдайда тозаң дәні а тозаң түтігі, ол стиль тініне дейін өседі аналық без, және бойымен жол жасайды плацента, проекциялармен немесе түктермен, микробқа ан жұмыртқа. Сонымен бірге түтік жасушасының ядросы түтікке өтті, сонымен қатар генеративті ядро, ол бөлініп (егер ол әлі болмаған болса) екі сперматозоидты жасушаны құрады. Сперматозоидтар тағайындалған жерге дейін ұшымен жеткізіледі тозаң түтігі. Кезінде пайда болатын ДНҚ-дағы қос тізбекті үзілістер тозаң түтігі өсу тиімді болып көрінеді жөнделді еркекті алып жүретін генеративті жасушада геномдық ақпарат өсімдіктердің келесі буынына берілуі керек.[18] Алайда түтікті созуға жауап беретін вегетативті жасушада бұл жетіспейтін сияқты ДНҚ-ны қалпына келтіру мүмкіндік.[18]

Табылған заттарда

Тозаң спорополленин сыртқы қабық әлсіз заттарды бұзатын қазба қалдықтары процесінің қатаңдығына біраз қарсылық береді; ол өте көп мөлшерде шығарылады. Көбінесе олардың ата-аналық өсімдіктерінен бөлініп алынған тозаң дәндерінің кең қазба деректері бар. Палинология пәні тозаңды зерттеуге арналған, оны әрі қолдануға болады биостратиграфия және тірі өсімдіктердің көптігі мен алуан түрлілігі туралы ақпарат алу - палеоклиматтар туралы маңызды ақпарат алуға болады. Сондай-ақ, тозаңды талдау өсімдік жамылғысының бұрынғы өзгеруін қалпына келтіру үшін және олармен байланысты драйверлерде кеңінен қолданылады.[19]Тозаң алғаш рет қазба соңында жазба Девондық кезең,[20][21] бірақ ол кезде оны споралардан ажырату мүмкін емес.[20] Ол бүгінгі күнге дейін молынан артады.

Тозаңға аллергия

Мұрынға аллергия тозаңға дейін деп аталады поллиноз, және арнайы шөп тозаңына аллергия деп аталады поллиноз. Әдетте, аллергия тудыратын тозаңдар анемофильді өсімдіктерге жатады (тозаң ауа ағынымен таралады.) Мұндай өсімдіктер көп мөлшерде жеңіл тозаң шығарады (өйткені желдің дисперстігі кездейсоқ және бір тозаң дәнінің басқа гүлге түсу ықтималдығы аз). үлкен қашықтықта тасымалдауға болады және оны жұтқанда, оны сезімтал мұрын жолдарымен байланыстырады.

Тозаңға аллергия поляндық және қоңыржай климаттық аймақтарда жиі кездеседі, онда тозаңдар өндірісі маусымдық болып табылады. Тропиктік аймақта тозаңның пайда болуы маусымға байланысты аз өзгереді, ал аллергиялық реакциялар аз.Солтүстік Еуропада аллергияға арналған қарапайым тозаңдар қайың және балдыр және жаздың соңында жусан және әр түрлі формалары пішен. Шөптің тозаңы да байланысты астманың өршуі кейбір адамдарда құбылыс деп аталады найзағайлы астма.[22]

АҚШ-та адамдар көбіне қате түрде көзге көрінетінді кінәлайды алтын сарғыш аллергияға қарсы гүл. Бұл өсімдік энтомофильді болғандықтан (оның тозаңын жануарлар шашыратады), оның ауыр, жабысқақ тозаңы өздігінен ауамен таралмайды. Жаздың және күздің тозаң аллергияларының көпшілігі себеп болуы мүмкін рагвид, кең таралған анемофилді өсімдік.[23]

Аризона бір кездері тозаңға аллергиясы бар адамдар үшін пана ретінде қарастырылды, дегенмен шөл далада бірнеше амбраның түрлері өседі. Алайда, қала маңы өсіп, адамдар құрыла бастады суарылатын гүлзарлар мен бақтар, егеуқұйрықтың көбірек тітіркендіргіш түрлері тірек орнын алды және Аризона шөп безгегінен босату туралы талаптан айырылды.

Сияқты анемофилді көктемгі гүлдейтін өсімдіктер емен, қайың, хикори, пекан және жаздың басында шөптер тозаңға аллергия тудыруы мүмкін. Көрнекі гүлдері бар мәдени өсімдіктердің көпшілігі энтомофильді және тозаңға аллергия тудырмайды.

Құрама Штаттардағы шөп безгегінен зардап шеккендердің саны 20-дан 40 миллионға дейін,[24] және мұндай аллергия ең жиі кездесетінін дәлелдеді аллергиялық жауап ұлтта. Пішен безгегі мен осыған ұқсас аллергияға қатысты кейбір нақты ұсыныстар бар тұқым қуалаушылық. Зардап шегетін жеке адамдар экзема немесе болып табылады астматикалық ұзақ мерзімді шөп безгегіне бейім.[25]

Жылы Дания, ондаған жылдардағы температураның жоғарылауы тозаңның ертерек пайда болуына және одан да көп мөлшерде пайда болуына, сондай-ақ рагвид сияқты жаңа түрлердің енуіне әкеледі.[26]

Тозаңға аллергиямен күресудің ең тиімді әдісі - бұл материалмен байланысқа жол бермеу. Ауруды қоздыратын адамдар алдымен жай жазғы суық тиеді деп сенуі мүмкін, бірақ шөптің қызуы айқын суық жоғалып кетпегенде айқын көрінеді. Пішен безгегінің растамасын a тексергеннен кейін алуға болады жалпы дәрігер.[27]

Емдеу

Антигистаминдер поллиноздың жеңіл жағдайларын емдеуде тиімді; тағайындалмаған дәрілердің бұл түріне жатады лоратадин, цетиризин және хлорфенирамин. Олар ағызудың алдын алмайды гистамин, бірақ олар осымен белсендірілген тізбекті реакцияның бір бөлігін болдырмайтындығы дәлелденді биогенді амин, бұл пішен безгегінің белгілерін айтарлықтай төмендетеді.

Деконгестанттар тағайындауға болады, мысалы, планшеттер және мұрынға арналған спрейлер.

Аллергиялық иммунотерапия (AIT) емдеу организмді тозаңға бейімдеу үшін аллергендердің дозаларын тағайындауды, сол арқылы ұзақ мерзімді төзімділікті тудырады.[28] Аллергиялық иммунотерапияны ішке енгізуге болады (сублингвальды таблетка немесе тіл астындағы тамшылар түрінде), немесе тері астына инъекциялар арқылы (тері астына). 1911 жылы Леонард Нон мен Джон Фриман ашқан аллергиялық иммунотерапия респираторлық аллергияның жалғыз қоздырғыш емін ұсынады.

Тамақтану

Негізгі сыныптардың көпшілігі жыртқыш және паразиттік буынаяқтылар деген түсінікке қарамастан, тозаңды жейтін түрлерден тұрады аралар негізгі тозаңды тұтынатын буынаяқтылар тобы. Көптеген Гименоптера аралардан басқа, тозаңды ересек адам тұтынады, бірақ тозаңмен аз ғана бөлігі қоректенеді личинкалар (кейбіреулерін қоса) құмырсқа личинкалар). Өрмекшілер әдетте қарастырылады жыртқыштар бірақ тозаң бірнеше түр үшін, әсіресе, үшін маңызды тамақ көзі болып табылады өрмекшілер тозаңды ұстайды торлар. Өрмекшілердің тозаңды қалай жейтіні түсініксіз, өйткені олардың аузы тозаң дәндерін тұтынуға жеткіліксіз.[дәйексөз қажет ] Кейбіреулер жыртқыш кенелер сияқты тозаңмен қоректенеді, кейбір түрлері тек тозаңмен тіршілік ете алады, мысалы Euseius tularensis, ондаған өсімдік түрлерінің тозаңымен қоректенеді. Сияқты кейбір қоңыздар тұқымдастарының мүшелері Мордельдалар және Melyridae ересектер сияқты тозаңмен ғана тамақтанады, ал үлкен отбасылардағы әртүрлі тұқымдастар Curculionidae, Хризомелида, Cerambycidae, және Scarabaeidae тозаң мамандары, олардың отбасыларының көпшілігі болмаса да (мысалы, 40,000 түрінің тек 36-сы) жер қоңыздары, әдетте, жыртқыш болып табылатын, тозаңды жейді - бірақ бұл өте төмен бағаланған деп саналады, өйткені тамақтану әдеттері тек 1000 түрге белгілі). Сол сияқты, Бәйшешек қоңыздар негізінен жәндіктерді жейді, бірақ көптеген түрлері тозаңды тамақтанудың бір бөлігі немесе бір бөлігі ретінде жейді. Гемиптера негізінен шөп қоректілер немесе жейтіндер бірақ тозаңмен қоректену белгілі (және тек жақсы зерттелген Anthocoridae ). Көптеген ересек шыбындар, әсіресе Syrphidae, тозаңмен қоректенеді, ал Ұлыбританияның үш сифридті түрі тозаңмен (сирфидтер, бәріне бірдей) қоректенеді шыбындар, ауыз қуысының құрылымына байланысты тозаңды тікелей жей алмайды, бірақ сұйықтықта еритін тозаңның құрамын тұтынуы мүмкін).[29] Саңырауқұлақтың кейбір түрлері, соның ішінде Fomes fomentarius, тозаң дәндерін, әсіресе азотта жоғары болатын екінші реттік тамақтану көзі ретінде ыдырата алады.[30] Тозаң құнды диеталық қосымша болуы мүмкін тергеушілер, оларды өсуге, дамуға және жетілуге ​​қажет қоректік заттармен қамтамасыз ету.[31] Тозаңнан жаңбыр жауған кезде орман түбіне жиналатын тозаңнан қоректік заттар алу саңырауқұлақтарға қоректік жағынан аз қоқысты ыдыратуға мүмкіндік береді деген ұсыныс жасалды.[31]

Кейбір түрлері Heliconius көбелектер тозаңды ересек кезінде тұтынады, бұл құнды қоректік зат болып көрінеді және бұл түрлер тозаңды тұтынбайтын түрлерге қарағанда жыртқыштарға жағымсыз.[32][33]

Дегенмен жарқанаттар, көбелектер және колибри тозаңды жейтіндер емес өз кезегінде, оларды тұтыну шырынды гүлдер - бұл маңызды аспект тозаңдану процесс.

Адамдарда

Ара тозаңы адам тұтыну үшін нарық ретінде а тамақ ингредиент және а тағамдық қоспалар. Ең үлкен құрылтайшы көмірсулар, аралар жинайтын өсімдік түрлеріне байланысты ақуыздың мөлшері 7-ден 35 пайызға дейін.[34]

Бал табиғи көздерден алынған аралардан алынған тозаң бар р-кумар қышқылы,[35] ан антиоксидант және табиғи бактерицид бұл өсімдіктер мен өсімдік тектес тамақ өнімдерінің алуан түрлілігінде бар.[36]

The АҚШ-тың Азық-түлік және дәрі-дәрмек әкімшілігі (FDA) әдеттегі аллергиядан басқа ара тозаңын тұтынудың зиянды әсерін таппады. Алайда, FDA Құрама Штаттардағы аралар тозаңын сатушыларға өз өнімдері туралы денсаулыққа қатысты талап қоюға мүмкіндік бермейді, өйткені олардың ғылыми негіздері ешқашан дәлелденбеген. Сонымен қатар, аллергиялық реакциялардан ғана емес, пестицидтер сияқты ластаушы заттардан да қауіпті жағдайлар болуы мүмкін[2] және сақтау процедураларына байланысты саңырауқұлақтар мен бактериялардың көбеюінен. Тозаң жинау аралар колонияларына көмектеседі деген өндірушілердің пікірі де қайшылықты.[37]

Қарағай тозаңы (송화 가루; Сонгхва Гару) дәстүрлі түрде Кореяда тәттілер мен сусындардың құрамдас бөлігі ретінде қолданылады.[38]

Паразиттер

Адамдар мен араларды тұтыну үшін тозаң жинаудың өсіп келе жатқан салалары бал араларынан тозаң себеттерін жинауға негізделген, өйткені олар өз ұяларына оралғанда тозаң ұстағыш.[39] Бұл тозаң паразиттерге тексерілгенде, тозаңда көптеген тозаңдатқыш вирустар мен эукариоттық паразиттер болатындығы анықталды.[40][41] Қазіргі уақытта паразиттерді тозаңды жинап алған араның енгізетіні немесе ол ластанудан гүлге дейін болатындығы түсініксіз.[41][42] Бұл адамдарға қауіп төндірмесе де, бұл жылына мыңдаған тонна бал арасы жиналатын тозаңға сүйенетін бамбарды өсіру саласы үшін маңызды мәселе.[43] Бірнеше зарарсыздандыру әдістері қолданылды, дегенмен тозаңның тағамдық құндылығын төмендетпей зарарсыздандыру кезінде 100% тиімді әдіс болған жоқ [44]

Криминалистикалық палинология

Ан SEM микрографиясы туралы redbud тозаң. Электронды микроскоптарды сканерлеу палинологияның негізгі құралдары болып табылады.

Жылы сот биологиясы, тозаң адамның немесе заттың қай жерде болғандығы туралы көп нәрсені айта алады, өйткені әлемнің аймақтары, тіпті бұталардың белгілі бір жиынтығындағы ерекше жерлерде тозаң түрлерінің ерекше жиынтығы болады.[45] Тозаңның дәлелдемелері сонымен қатар белгілі бір объект тозаңды жинап алған мезгілді анықтай алады.[46] Тозаңдар жаппай қабірлердегі белсенділікті байқау үшін қолданылған Босния,[47] а-ға қарсы шыққан ұрыны ұстау Гиперикум бұта қылмыс кезінде,[48] және тіпті оларды бақылауға мүмкіндік беретін оққа қоспа ретінде ұсынылған.[49]

Рухани мақсаттар

Кейбіреулерінде Американың жергілікті діндері, тозаң қолданылды дұғалар және өмірді бейнелейтін рәсімдер қасиеттеу нысандар, би алаңдары, соқпақтар және құм бояулары. Ол сондай-ақ бастың үстіне немесе ауызға себілуі мүмкін. Көптеген Навахо адамдар дененің пайда болғанына сенді қасиетті ол тозаңға себілген соқпақ үстінен өткенде.[50]

Тозаң дәндерін бояу

Ауылшаруашылық зерттеу мақсатында тозаң дәндерінің өміршеңдігін бағалау қажет және жарықтандыруы мүмкін. Мұны істеу үшін өте кең таралған және тиімді әдіс Александрдың дақтары деп аталады.[51] Бұл дифференциалды дақ мынадан тұрады этанол, малахит жасыл, тазартылған су, глицерин, фенол, хлоралгидрат, фуксин қышқылы, қызғылт сары G, және мұздық сірке қышқылы.[52] Ангиоспермия мен гимноспермада тозаңды түйіршіктер қызыл немесе қызғылт, ал үзілген тозаң дәндер көк немесе сәл жасыл болып көрінеді.

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б Чисхольм, Хью, ред. (1911). «Тозаңдану». Britannica энциклопедиясы. 22 (11-ші басылым). Кембридж университетінің баспасы. 2-5 бет.
  2. ^ а б Тоси, С .; Коста, С .; Веско, У .; Куаглия, Г .; Гидо, Г. (2018). «Ара жиналған тозаңды зерттеу ауылшаруашылық пестицидтерімен кеңінен ластанғанын анықтайды». Жалпы қоршаған орта туралы ғылым. 615: 208–218. дои:10.1016 / j.scitotenv.2017.09.226. PMID  28968582.
  3. ^ Джонстон, Адам (2001). Биология: фактілер мен тәжірибе. Оксфорд университетінің баспасы. б.95. ISBN  978-0-19-914766-3.
  4. ^ «Споралар мен тозаңдар».
  5. ^ Жағымды заттар, Дж. М .; Хеллмих, Р.Л .; Дайв, Г.П .; Сирс, М. К .; Стэнли-Хорн, Д. Маттила, Х.Р .; Фостер, Дж. Э .; Кларк, П .; Джонс, Дж. Д. (2001). «Жүгері алқаптары мен маңындағы сүтті өсімдіктерге жүгері тозаңдарының тұнуы». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 98 (21): 11919–24. Бибкод:2001 PNAS ... 9811919P. дои:10.1073 / pnas.211287498. PMC  59743. PMID  11559840.
  6. ^ «Споралар мен тозаңдар».
  7. ^ а б Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Паула Дж. (Қаңтар 2001). «Монокотты жүйелеудегі тозаң және тозаңды кейіпкерлер». Грана. 40 (1–2): 17–25. дои:10.1080/00173130152591840.
  8. ^ Тозаңды дамыту - Лестер университеті
  9. ^ а б Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Пола Дж. (2004-03-01). «Тозаң апертурасының эволюциясы - эудикотаның сәттілігінің шешуші факторы?». Өсімдіктертану тенденциялары. 9 (3): 154–158. CiteSeerX  10.1.1.462.5084. дои:10.1016 / j.tplants.2004.01.001. PMID  15003239.
  10. ^ Катифори, Элени; Альбен, Силас; Серда, Энрике; Нельсон, Дэвид Р .; Думайс, Жак (2010 ж. 27 сәуір). «Жиналмалы құрылымдар және тозаң дәндерінің табиғи дизайны» (PDF). PNAS. 107 (17): 7635–7639. Бибкод:2010PNAS..107.7635K. дои:10.1073 / pnas.0911223107. PMC  2867878. PMID  20404200.
  11. ^ Дэвис, Оуэн. «Апертура». geo.arizona.edu. Архивтелген түпнұсқа 2009-02-03. Алынған 2009-02-16.
  12. ^ Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Паула Дж. (Қараша 2003). «Қақпақтары бар саңылаулар: Операкулалық тозаңның монокотилондтардағы таралуы және маңызы». Халықаралық өсімдіктер туралы журнал. 164 (6): 835–854. дои:10.1086/378656. S2CID  84766627.
  13. ^ а б c Спорн, Кеннет Р. (1972). «Екі жарнақты өсімдіктердегі тозаң түрлерінің эволюциясы туралы кейбір бақылаулар». Жаңа фитолог. 71 (1): 181–185. дои:10.1111 / j.1469-8137.1972.tb04826.x.
  14. ^ Симпсон, Майкл Г. (2011). «Палинология». Өсімдіктер систематикасы. Академиялық баспасөз. 453-464 бет. ISBN  978-0-08-051404-8. Алынған 6 қаңтар 2014.
  15. ^ Сингх, Гурчаран (2004-01-01). «Палинология». Өсімдіктер систематикасы: интеграцияланған тәсіл. б. 142. ISBN  9781578083510. Алынған 23 қаңтар 2014. Жылы Сингх (2004).
  16. ^ Джудд, Уолтер С. және Олмстед, Ричард Г. (2004). «Триколпат (эудикот) филогенетикалық байланыстарын зерттеу». Американдық ботаника журналы. 91 (10): 1627–1644. дои:10.3732 / ajb.91.10.1627. PMID  21652313.
  17. ^ Траверс, Альфред (1988). Палеопалинология. Унвин Хайман. ISBN  978-0045610013. OCLC  17674795.
  18. ^ а б Хирано Т, Такаги К, Хошино Ю, Абэ Т (2013). «Тозаң түтікшесінің өсуі кезінде Cyrtanthus mackenii еркек гаметаларында ДНҚ зақымдануына жауап». AoB өсімдіктері. 5: plt004. дои:10.1093 / aobpla / plt004. PMC  3583183. PMID  23550213.
  19. ^ Франко-Гавирия, Фелипе; т.б. (2018). «Майя жерлерінің қазіргі тозаң спектрлеріне адам әсерінің ізі» (PDF). Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70, 1: 61–78. Журналға сілтеме жасау қажет | журнал = (Көмектесіңдер)
  20. ^ а б Traverse, Alfred (2007). «8 тарау: девондық палинология». Палеопалинология. Геобиологиядағы тақырыптар, 28. 28. Дордрехт: Шпрингер. 199-227 бет. дои:10.1007/978-1-4020-5610-9_8. ISBN  978-1-4020-6684-9.
  21. ^ Ван, Де-Мин; Менг, Мэй-Цен; Гуо, Юн (2016). «Девонның соңғы тұқымы зауытының тозаңды органының телангиопсисі және ассоциацияланған өсімдік фроны». PLOS ONE. 11 (1): e0147984. Бибкод:2016PLoSO..1147984W. дои:10.1371 / journal.pone.0147984. PMC  4725745. PMID  26808271.
  22. ^ Ербас, Б .; Джазайери М .; Ламберт, К.А .; Кателарис, C. Х .; Прендергаст, Л.А .; Там, Р .; Парроди, М. Дж .; Дэвис Дж .; Ньюбигин, Е. (2018-03-02). «Сыртқы тозаң - бұл балалар мен жасөспірімдердің астмалық жедел жәрдем презентациясының қоздырғышы: жүйелі шолу және мета-анализ». Аллергия. 73 (8): 1632–1641. дои:10.1111 / all.13407. ISSN  0105-4538. PMID  29331087.
  23. ^ Одер, Том. «Құрметті аллергиямен ауыратындар: алтынды айыптамаңыз». mnn.com. Табиғат анасы. Алынған 18 шілде 2016.
  24. ^ Skoner, DP (шілде 2001). «Аллергиялық ринит: анықтамасы, эпидемиологиясы, патофизиологиясы, анықтау және диагностикасы». Аллергия және клиникалық иммунология журналы. 108 (1 қосымша): S2-8. дои:10.1067 / mai.2001.115569. PMID  11449200.
  25. ^ Аллергия және шөптің қызуы WebMD. 2010-03-09 шығарылды
  26. ^ Сиверцен, Бьярн. «Härd nyser for allergikere i varm fremtid Мұрағатталды 2015-04-19 Wayback Machine «(Ағылшынша: жылы болашақта аллергиялық адамдарға қатты түшкіру) Дат метеорологиялық институты, 18 сәуір 2015. Алынған: 19 сәуір 2015 ж.
  27. ^ Ара, шөп тозаңына аллергия белгілері Мұрағатталды 2009-10-10 Wayback Machine. allergiesandtreatments.com. 2010-03-09 шығарылды
  28. ^ Ван Овертвельт Л. және т.б. Аллергенге тән сублингвальды иммунотерапияның иммундық механизмдері. Revue française d'allergologie et d'immunologie clinique. 2006; 46: 713-720.
  29. ^ Лундгрен, Джонатан Г. (2009). «Тозаңды берушілер». Табиғи дұшпандар мен жыртқыш емес тағамдардың қарым-қатынасы. 7. 87–11 бет. дои:10.1007/978-1-4020-9235-0_6. ISBN  978-1-4020-9234-3.
  30. ^ Шварце, Фрэнсис В. М., Р .; Энгельс, Джулия және Маттек, Клаус (2000). Ағаштарда ағаштың ыдырауының саңырауқұлақ стратегиялары. Спрингер. б. 61. ISBN  978-3-540-67205-0.
  31. ^ а б Филиппик, Михал (2016-01-01). «Тозаң стоихиометриясы құрлықтағы және судағы тамақ өнімдерінің торларына әсер етуі мүмкін». Экология мен эволюциядағы шекаралар. 4: 138. дои:10.3389 / fevo.2016.00138.
  32. ^ Салькледо, христиан. «Түнгі жиындарда тозаңды қорытудың дәлелі Heliconius Sara Коста-Рикада (Lepidoptera: Nymphalidae). « Мұрағатталды 2013-11-14 сағ Wayback Machine Троп. Лепид. Res. 20.1 (2010): 35-37. Желі.
  33. ^ Кардосо М.З., Гилберт Ле; Гилберт (маусым 2013). «Тозаңмен қоректену, ресурстарды бөлу және құмарлық жүзім көбелектеріндегі химиялық қорғаныс эволюциясы». Эволюциялық Биология журналы. 26 (6): 1254–60. дои:10.1111 / jeb.12119. PMID  23662837. S2CID  206046558.
  34. ^ Санфорд, Малкольм Т. «Тозаң шығару». Архивтелген түпнұсқа 2007 жылғы 13 қаңтарда. Алынған 2015-07-15., Флорида университеті, Азық-түлік және ауылшаруашылық ғылымдары институты; П.Витхереллге сілтеме жасай отырып, «Ұяның басқа өнімдері», XVIII тарау, Ұя және бал арасы, Dadant & Sons, Inc., Гамильтон, IL, 1975 ж
  35. ^ Мао В, Шулер М.А., Беренбаум М.Р.; Шулер; Беренбаум (мамыр 2013). «Бал құраушылары Apis mellifera батыс бал арасындағы детоксикация мен иммунитет гендерін реттейді». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 110 (22): 8842–6. Бибкод:2013PNAS..110.8842M. дои:10.1073 / pnas.1303884110. PMC  3670375. PMID  23630255.CS1 maint: бірнеше есімдер: авторлар тізімі (сілтеме)
  36. ^ Лу, Цайсианг; Ван, Хунсин; Рао, Шэнцки; Күн, Джунтао; Ма, Чаоян; Ли, Джинг (2012). «б-Кумар қышқылы бактерияларды қосарланған зақымдау механизмдері арқылы өлтіреді ». Тағам өнімдерін бақылау. 25 (2): 550–554. дои:10.1016 / j.foodcont.2011.11.022.
  37. ^ Санфорд, Малкольм Т. «Тозаң шығару». Флорида университеті, Азық-түлік және ауылшаруашылық ғылымдары институты. Архивтелген түпнұсқа қосулы | архив-url = талап етеді | мұрағат-күні = (Көмектесіңдер). Алынған 2007-08-30.. ENY118 құжаты. Түпнұсқа шыққан күні 1994 жылғы 1 қараша. 1995 жылғы 1 ақпанда қайта қаралды. 2003 жылдың 1 мамырында қаралды.
  38. ^ «Ақпарат көзі». 2013-05-31.
  39. ^ «Тозаңға арналған тұзақ қалай жұмыс істейді (ара тозаңы)».
  40. ^ Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Эвисон, Софи Э. Ф .; Дарвилл, Бен; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям О.Х. (шілде 2013). «Трояндық ульялар: популяция колонияларына әкелінген және таратылатын тозаңдатқыш қоздырғыштар». Қолданбалы экология журналы. 50 (5): 1207–1215. дои:10.1111/1365-2664.12134. S2CID  3937352.
  41. ^ а б Сингх, Раджвиндер; Левитт, Эби Л .; Раджотт, Эдвин Дж.; Холмс, Эдвард С .; Остигуй, Нэнси; vanEngelsdorp, Деннис; Липкин, В.Ян; деПамфилис, Клод В .; Тот, Эми Л .; Кокс-Фостер, Диана Л .; Травесет, Анна (22 желтоқсан 2010). «Гименоптеранмен тозаңдандырғыштардағы РНҚ вирустары: Таксаларалық вирустың тозаң арқылы таралуы және аписске жатпайтын гименоптер түрлеріне ықтимал әсері». PLOS ONE. 5 (12): e14357. Бибкод:2010PLoSO ... 514357S. дои:10.1371 / journal.pone.0014357. PMC  3008715. PMID  21203504.
  42. ^ Грейсток, Питер; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям О. Х. (5 тамыз 2015). «Гүлдейтін паразиттер: гүлдер ара түрлерінің арасында және арасында тозаңданушы паразиттердің таралуына және таралуына көмектеседі». Корольдік қоғамның еңбектері B: Биологиялық ғылымдар. 282 (1813): 20151371. дои:10.1098 / rspb.2015.1371. PMC  4632632. PMID  26246556.
  43. ^ Грейсток, Питер; Блан, Эдвард Дж .; МакФредерик, Куинн С .; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям О.Х. (Қазан 2015). «Басқарылатын аралар паразиттердің таралуы мен жабайы араларда пайда болуын басқара ма?». Халықаралық паразитология журналы: паразиттер және жабайы табиғат. 5 (1): 64–75. дои:10.1016 / j.ijppaw.2015.10.001. PMC  5439461. PMID  28560161.
  44. ^ Грейсток, П .; Джонс, Дж .; Пэмингер, Т .; Паркинсон, Дж.Ф .; Норман, V .; Блан, Э.Дж .; Ротштейн, Л .; Веккерс, Ф .; Гулсон, Д .; Хьюз, В.О.Х. (Мамыр 2016). «Пісіретін аралар үшін қоздырғыш қаупін азайту үшін гигиеналық тамақтану». Омыртқасыздар патологиясы журналы. 136: 68–73. дои:10.1016 / j.jip.2016.03.007. PMID  26970260.
  45. ^ Брайант, Вон М. «Сот-медициналық палинология: алаяқтарды аулаудың жаңа тәсілі». Crimeandclues.com. Архивтелген түпнұсқа 2007-02-03.
  46. ^ Стэкхаус, Роберт (2003 жылғы 17 сәуір). «Криминалистикалық зерттеулер тозаңға қарайды». Батальон.
  47. ^ Wood, Peter (9 қыркүйек 2004). «Тозаң әскери қылмыстар бойынша криминалистикаға көмектеседі». BBC News.
  48. ^ Д. Милденхолл (2006). «Hypericum тозаңы қылмыс болған жерде ұрылардың болуын анықтайды: Сот-медициналық палинологияның мысалы». Халықаралық сот сараптамасы. 163 (3): 231–235. дои:10.1016 / j.forsciint.2005.11.028. PMID  16406430.
  49. ^ Қасқыр, Лорен К. (18 тамыз 2008). «Жаңа сценарийлер». Химиялық және инженерлік жаңалықтар. 86 (33): 88. дои:10.1021 / cen-v086n033.p088.
  50. ^ Хиршфелдер, Арлен (2000). Американдық жергілікті діндер энциклопедиясы. Файлдағы мәліметтер, Инк. Б. 225. ISBN  978-0816039494.
  51. ^ «Түсірілген және түсірілмеген тозаң дәндерін дифференциалды бояудың оңайлатылған әдісінің көрінісі».
  52. ^ Alexander, M. P. (1969). «Түсірілген және жасанды емес тозаңды дифференциалды бояу». Дақ технологиясы. 44 (3): 117–122. дои:10.3109/10520296909063335. PMID  4181665.

Библиография

Сыртқы сілтемелер