Мегафауналдық қасқыр - Megafaunal wolf

Мегафауналдық қасқыр
Уақытша диапазон: Кеш плейстоцен -Голоцен (7500-45000 жыл бұрын)[1]
British Pleistocene Mammalia (1866) Wolf Cranium & Jaws.png
Плейстоцен қасқырдың бас сүйектері мен жақ сүйектері Хаттон және Бануэлл үңгірлері, (Сомерсет) және Орестон үңгірі (Плимут), Англия
Ғылыми классификация өңдеу
Корольдігі:Анималия
Филум:Chordata
Сынып:Сүтқоректілер
Тапсырыс:Жыртқыш
Отбасы:Canidae
Субфамилия:Канина
Тайпа:Канини
Жазылу:Канина
Тұқым:Канис
Түрлер:
C.cf. лупус
Биномдық атау
Канис cf. лупус

The мегафауналдық қасқыр (Канис cf. лупус) болды Кеш плейстоцен - ерте Голоцен гиперкарнид өлшемі бойынша үлкен эксантқа ұқсас сұр қасқыр. Ол қысқа, кеңірек болды таңдай үлкенмен карнасиалды оның бас сүйегінің жалпы мөлшеріне қатысты тістер. Бұл бейімделу оны құртуға және құртуға мүмкіндік берді Плейстоцендік мегафауна. Мұндай бейімделу мысалы болып табылады фенотиптік икемділік. Бір кездері ол солтүстік арқылы таратылды Холарктика.

Аты-жөні

2007 жылы зерттеу тақырыбында «мегафунал» және «қасқыр» сөздері бөлініп шықты.[2] 2013 жылы зерттеу авторларының бірі медиа-релизде алғаш рет «мегафауналдық қасқыр» терминін қолданды.[3]

Таксономия

Филогенетикалық ағаш жылдардағы уақытпен Canis lupus[a]
250,000
120,000
80,000
31,000

Ит Тибет мастифі (мөлдір фон) .png

Холарктика сұр қасқыр Иттер, шакалдар, қасқырлар және түлкілер (І тақта) .png

Кеш плейстоцен қасқыр † Prehistorische dierenresten uit Noord-Brabant (1998) fig. 19 colorized.png

Үнді жазығы қасқыр Иттер, шакалдар, қасқырлар және түлкілер (І тақта) .png

Гималай қасқыры /Тибеттік қасқыр Иттер, шакалдар, қасқырлар және түлкілер (І тақта) .png

Мегафоуналдық қасқыр (Канис cf. лупус, қайда cf. латын тілінде аудару, белгісіздік дегенді білдіреді) әлі таксономикалық тұрғыдан жіктелмеген, бірақ генетикалық анализге негізделген экоморф туралы Canis lupus.[2][4] Еуропадан шыққан ежелгі қасқыр үлгілері жіктелді Canis lupus spelaeus Голдфусс, 1823 ж үңгір қасқыр.[5]

Айырмашылықтар

Популяциялар

Сұр қасқырға экологиялық факторлар, оның ішінде тіршілік ету ортасы, климат, жыртқыштардың мамандануы және жыртқыш бәсекелестік әсер етеді популяцияның генетикалық құрылымы және кранио-стоматологиялық икемділік.[6][7][8][9][10][11][12][13][14] Демек, плейстоценнің сұр қасқыр популяциясы ішінде жергілікті ортадағы ауытқулар генетикалық, морфологиялық және экологиялық жағынан бір-бірінен ерекшеленетін бірқатар қасқыр экотиптерін ынталандырған болар еді.[14]

Түрлері

2010 жылы зерттеу 230-ды салыстырдынегізгі жұп жүйелі туралы митохондриялық бақылау аймағы Батыс Еуропадан 44000-1200 жылдар аралығындағы ежелгі 24 қасқырдан алынғанybp қазіргі сұр қасқырлармен. Бірізділікті a түрінде ұсынуға болады филогенетикалық ағаш, ол екі құрады гаплогруппалар бір-бірінен 5-ке бөлінгенмутациялар. Haplogroup 1 болды монофилетикалық (олардың ортақ ата-бабасы бар екенін көрсете отырып). Haplogroup 2 болды базальды неғұрлым ежелгі тұқымды көрсететін 1 гаплотопқа және ол монофилетикалық емес.[4][15] Еуропаның батыс бөлігінен алынған ежелгі қасқыр үлгілері барлығы 2 гаплотопқа жататын, бұл осы аймақта 40 мың жыл бұрын және одан кейін гаплогруппа 2 басым болғандығын көрсетеді. Соңғы мұздық максимумы.[4]

Физикалық сипаттамасы

Бас сүйегі және тісжегі

Негізгі белгілері белгіленген қасқыр бас сүйегінің сызбасы

Мегафауналдық қасқырлар физикалық өлшемдері бойынша басқа плейстоцен дәуіріндегі және үлкен тіршілік ететін қасқырларға ұқсас болды сұр қасқырлар, бірақ жақтарымен және тістерімен күшті. Олар қысқа, кең таңдайға ие болды карнавал олардың бас сүйегінің жалпы мөлшеріне қатысты. Бұл ерекшеліктер салыстырмалы түрде үлкен тістеу күштерін шығаруға бейімделген қасқырды ұсынады. Қысқа, кең мінбер көмегімен жасалған шағудың механикалық артықшылығын арттырды азу тістері және бас сүйегін жыртқыштықтан туындаған бұралу күйзелістеріне қарсы нығайтты. Сияқты сүйектердің әдеттегі крекерлеріне салыстырмалы түрде терең иектер тән дақтар, сондай-ақ өзінен үлкен немесе одан үлкен жем болатын канидтер. Тұтастай алғанда, бұл ерекшеліктер мегаофоналды қасқырлардың қазіргі сұр қасқырларға қарағанда едәуір үлкен олжаны өлтіру мен тұтынуда және қоқыс шығаруда мамандандырылғандығын көрсетеді.[2]:1147

Басқа сұр қасқырлармен салыстырғанда, мегафаунальды қасқырлардың үлгілеріне тістері орташа және қатты тозған көптеген адамдар және тістерінің саны едәуір көп. Сынықтардың тіс қатарына таралуы да әр түрлі, бұл қасқырлардың сыну жиілігі әлдеқайда жоғары азу тістер, карнавал, және молярлар. Ұқсас дақ дақтарда да байқалды, бұл азу тістерінің және карнасиалды сынықтардың сүйектердің әдеттегі тұтынылуын көрсетеді, өйткені сүйектерді азу тістерімен кеміріп, кейіннен щек тістерімен жарады.[2]:1148

2014 жылы қасқыр морфологиясын зерттеу (Canis lupus) Еуропадан Плейстоцен мен Голоценнің соңғы кезеңдеріне жататын қалдықтар төменгі карнасиальды тістердің мөлшері тікелей климаттың өзгеруіне байланысты емес, мүмкін, суық мегафаунаның таралуымен, демек, диеталық режимде өзгеретіндігін көрсетті. Төменгі карнавальды ұзындықты жыртқыштардың денесінің мөлшерін бағалау үшін қолдануға болады.[16]

2015 жылы зерттеу жыртқыштардың барлық түрлерінің үлгілерін қарастырды Rancho La Brea, Калифорния, оның ішінде үлкен қасқырдың қалдықтары Canis dirus бұл сонымен қатар мегафунальды гиперкарнид болатын. Дәлелдер бұл жыртқыштардың жойылып кетер алдында тағамға күйзеліске ұшырамағанын, ал өлекселерді пайдалану қазіргі кездегі ірі жыртқыштарға қарағанда аз болғанын көрсетеді. Тістердің сынуының жоғары жиілігі үлкен жыртқыштарды алу мен тұтынудан туындаған болуы мүмкін.[17]

Диета

Иттің орналасқан жері карнавал; 4-ші жоғарғы премолярдың ішкі жағы 1-ші төменгі азу тістердің сыртынан тураланады, қайшы жүздер тәрізді

Сынамалардың изотоптық коллагенді анализі олардың жегендігін көрсетті жылқы, бизон, орманды алқап мускус, және мамонт - яғни, Плейстоцендік мегафауна. Бұл олардың үлкен олжаны өлтіруге және бөлшектеуге қабілетті болды деген тұжырымды қолдайды. Плейстоценмен және әлі күнге дейін жоқ сұр қасқырлармен салыстырғанда мегафауналдық қасқыр болды гиперкарнворлы, краниодентальды морфологиямен өте ірі мега-шөпқоректілердің сүйектерін ұстап, бөлшектеуге және тұтынуға қабілетті. Жыртқыштары жоғалған кезде, бұл қасқыр да жасады, нәтижесінде фенотиптік және генетикалық алуан түрлілік айтарлықтай жоғалды.[2]:1148

Тіршілік ету ортасы

Негізінде морфологиялық және генетикалық дәлелдер, мегафауналдық қасқырдың таралуы солтүстікте болған Холарктика.

Палеоэкология

Укок үстірті, соңғы қалдықтарының бірі мамонт даласы[18]

The соңғы мұздық кезеңі, әдетте «мұз дәуірі» деп аталады, 125000-ды құрады[19] 14 500-ге дейін[20] жыл бұрын және ең соңғы болған мұздық кезеңі ішінде қазіргі мұз дәуірі соңғы жылдары болған Плейстоцен дәуір.[19] Кезінде мұз дәуірі өзінің шарықтау шегіне жетті мұздықтың максимумы, қашан мұз қабаттары АҚ-ның 33000 жылынан бастап алға жылжып, максималды деңгейіне - 26.500-ге жетті. Денсаулық сақтау Солтүстік жарты шарда шамамен б.д.д. 19000 жыл, ал Антарктидада - б.д. 14.500 жыл басталды, бұл осыдан 14.500 жыл бұрын теңіз деңгейінің күрт көтерілуінің бастапқы көзі болғандығымен сәйкес келеді.[20]

Үлкен мамонт даласы Испаниядан Еуразияға және одан әрі қарай созылды Беринг жердегі көпір Аляскаға және Юконға, ол оны тоқтатты Висконсин мұздануы. Бұл жер үсті көпірі планетаның суының көп бөлігі мұздаққа жабылғандықтан болды, сондықтан теңіз деңгейі төмен болды. Теңіз деңгейі көтеріле бастағанда, бұл көпір шамамен 11 мың жыл бұрын су астында қалды.[21] Соңғы мұзды максимум кезінде Еуропа континенті қазіргіден әлдеқайда суық және құрғақ болды, солтүстігінде полярлы шөл, ал қалған далада немесе тундра болды. Еуропаның оңтүстігіндегі тау жоталарында оқшауланған қалталарды қоспағанда, орман мен орманды жерлер мүлдем болған емес.[22]

Көптеген континенттерден алынған қазба деректері жойылу негізінен соңғы мұзданудың аяғында немесе оған жақын ірі жануарлардан. Бұл жануарлар атауы берілген Плейстоцендік мегафауна. Мегафаунаның ең көп таралған анықтамасы - ересек адамның дене салмағы 44 кг-нан асатын жануар. Еуразия бойынша тік піл АҚ 100,000–50,000 жылдар аралығында жойылды. The бегемот, мұз аралық мүйізтұмсық (Стефаноринус ), үңгір аюы (Ursus spelaeus) және ауыр денелі азиаттық бөкен (Spirocerus) АҚ 50000-16000 жылдар аралығында қайтыс болды. The ала гиена, жүнді мүйізтұмсықтар, және мамонттар 16000-11.500 жылдар аралығында қайтыс болды. The мускус өгізі 11 500 BP-ден кейін өлді, алып бұғы сияқты (Мегалоцерос ), соңғы қалтасы Батыс Сібірде шамамен 7 700 жылға дейін сақталған.[23] Мамонттардың қалтасы аман қалды Врангель аралы 4500 жылға дейін.[24] Кейбір түрлер жойылып бара жатқанда, олардың жыртқыштары да жойылды. Жоғары жыртқыштардың арасында семсер тісті мысық (Гометерий ) АҚ 28000 жылдан кейін қайтыс болды,[25] The Еуразиялық үңгір арыстаны 11,900 жыл, АҚ,[26] және барыс Еуропада б.д.д. 27000 жыл қайтыс болды.[27] Кейінгі плейстоценге климаттың ауыр және жылдам тербелістері тән болды, олардың температурасы аймақтық температура 16 ° С-қа дейін өзгерді, бұл мегаофуналық жойылуымен байланысты болды. LGM биіктігінде мегафоунальды жойылу туралы ешқандай дәлел жоқ, бұл суық пен мұзданудың күшеюі факторлар болмады. Бірнеше түрдегі оқиғалар бір түрді бір түрдің бір түрге тез ауыстыруын көздейді түр, немесе бір популяция бір түр ішінде, кең аумақта.[28]

Қазіргі адамдардың ата-бабалары 195000 жыл бұрын Шығыс Африкада пайда болған.[29] Кейбіреулер Африкадан қоныс аударды 60,000 жыл бұрын, бір топқа жету арқылы Орталық Азия 50 000 жыл бұрын.[30] Сол жерден олар Еуропаға жетті, Италияда табылған б.д.д. 43,000-45,000 жылдардағы адам сүйектері,[31] Британия,[32] және Еуропалық Ресей Арктикасында 40 000 жыл бұрын.[33][34] Адамдар аулаған мамонттың 45000 YBP қалдықтары табылды Енисей шығанағы орталық Сібір Арктикасында.[35] Тағы бір топ Орта Азиядан шығып, жетеді Яна өзені, Сібір, жоғарыдан жоғары Арктикалық шеңбер 27000 жыл бұрын.[36] Осыдан кейін қазіргі адамдар Беринг құрлығындағы көпірден өтіп, Солтүстік Америкаға 20,000-11,000 жыл бұрын, содан кейін көшті Висконсин мұздануы шегінді, бірақ Беринг құрлық көпірі теңізге батқанға дейін.[37] Бұл адамдар кейін Американы қоныстандырды. Ішінде Ұрықты ай 110000 жыл бұрын алғашқы ауыл шаруашылығы дамып келеді.[38]

Бұл ортада мегафаунаның маманы емес 1-ші гаплогруппа ескі әлемдегі және жаңа әлемдегі 2-мегафоуналық қасқырдан геплогруппадан гөрі көбірек болды, ал ол жерде бұрын жойылып кеткендіктен, соңғысы оған қарсы тұра алмады.

Берингия

Беринг құрлық көпірінің қысқаруы

Берингия айналасында орналасқан еркін анықталған аймақ Беринг бұғазы, Чукчи теңізі, және Беринг теңізі. Ол бөліктерін қамтиды Чукотка және Камчатка жылы Ресей, Сонымен қатар Аляска ішінде АҚШ. Тарихи контексте оған Беринг жердегі көпір, ежелгі жер көпірі ені шамамен 1600 шақырым (1000 миль) (солтүстіктен оңтүстікке дейін), бұл Азияны Солтүстік Америкамен әр уақытта байланыстырды - бәрі қолданыстағы жерде Солтүстік Америка табақшасы, және Сібірдің шығысы Черский жотасы - кезінде Плейстоценнің мұз дәуірі. Мұз дәуірінде көбірек су мұз ретінде сақталып, теңіз деңгейі төмендеп, құрлықтағы көпір пайда болды.

Шығыс Берингия

Тістердің қызметін көрсететін мұз дәуірі қасқырының тістері.

2007 жылы Аляскадағы мәңгі мұзды шөгінділерден шығатын 56 плейстоцен кезеңіндегі Шығыс Беринги қасқырларының қаңқа материалына зерттеу жүргізілді. Калибрленбеген радиотехникалық көміртегі 45,500 жылдардағы үздіксіз халықты көрсетті BP 12500 жасқа дейін, ал бір қасқыр 7600 б.т. Бұл олардың халық саны 12500-ден кейін төмендегенін көрсетеді.[2] Мегафауна бұл аймақта 10500 а.с. дейін қол жетімді болды, ал қасқырлардың соңғы үлгісінің жасы Аляскада 7500–10.500 б.д. аралығында ішкі мегафаунаның қалған қалтасын табу арқылы қолдау тапты.[1]

Шығыс Берингтің қасқыры анықталды экоморф сұр қасқырдың (Canis lupus) мегафаунаны аулауға және тазартуға бейімделген бас сүйек морфологиясымен. 16-ның ешқайсысы mtDNA гаплотиптер 20 қасқырдың үлгісінен алынған кез-келген заманауи сұр қасқырмен бөлісті, бірақ ұқсас гаплотиптер табылды Кеш плейстоцен Еуразиялық сұр қасқырлар. Алты шығыс-берингі қасқырынан екі бірдей қасқыр табылған Украина АҚ-мен 30000 жыл және 28000 жылмен және одан Алтай б.д. 33000 жыл Екі шығыс-берингтік қасқыр тағы бір гаплотипті қасқырмен сәйкестендірді Чех Республикасы б.д.д. Оның филогения ежелгі ұрпақтан басқа екенін көрсетеді Гималай қасқыры және Үнді сұр қасқыр, Беринг қасқырының қайталанбас гаплотиптері базальды басқа сұр қасқырларға. Оның генетикалық әртүрлілігі қазіргі заманғы аналогтарға қарағанда жоғары болды, бұл соңғы плейстоценнің қасқырлар популяциясы қазіргі популяцияға қарағанда көп болғандығын білдіреді. Қазіргі заманғы солтүстікамерикалық қасқырлар олардың ұрпақтары емес және бұл ежелгі және қазіргі кездегі солтүстікамерикалық қасқырлар үшін бөлек шығу тегі болуын қолдайды.[2]

Үш үлгідегі генетикалық материалды неғұрлым егжей-тегжейлі талдау 28000 жыл, 21000 жыл және 20800 жыл деп белгіледі (сынамалар шоғырланған GenBank бірге қосылу нөмірлері KF661088, KF661089 және KF661090 ) ретінде анықталды Canis lupus.[39]

Батыс Берингия

2009 жылы қасқырдың бас сүйегінің сынығына және оң жақ төменгі жақ сүйегіне зерттеу жүргізілді (Canis lupus) жақын жерден табылған Таймыр көлі ішінде Таймыр түбегі, Арктикалық Сібір, Ресей Федерациясы (Таймыр көлінің қасқыры). Бұл Евразиядағы плейстоцендік жыртқыштардың ең солтүстік жазбаларының бірі. Бас сүйегі қартайған радиотехникалық көміртегі 16,220 BP дейін.[40]

Ересек бас сүйегі кішкентай болды және оны әйел деп қабылдады, өйткені ол мөлшері бойынша солтүстік Сібірден келген қасқырдың бас аналық бас сүйегінен ерекшеленбеді.[40] Таймыр көлінің қасқырына жүргізілген тағы бір зерттеуде оның салыстырмалы түрде кішігірім өлшемдері мен щектері мен бас сүйектері оның үй немесе жартылай үй жануарлары болуы ықтималдығы жоғарылағандығы анықталды.[41]

Қасқырлармен салыстырғанда бас сүйегінің ені ұлғаюы айқын дамығанын көрсетті уақытша бұлшықеттер. Үлгілерді қасқырмен салыстырды (Canis lupus spelaeus) Бернберг, Германия және палеолит дәуірінің маңынан табылған сүйектер Костенки 1 Ресейдің Воронеж маңындағы Дон өзенінде. Еуропалықтардың бас сүйектерінің екеуі де Таймырдан алынған қазба қасқыр сияқты тістесуді көрсетті. Бас сүйектері мен тістерінің орналасуы рационда сүйек пен сүйектің едәуір бөлігін ұсынады. Евразияның кейінгі плейстоцендік арктикалық аймағының ауыр экологиялық жағдайында өлексе осы жануарлардың негізгі тамақтану көздерінің бірі болды. «Атап айтқанда, плейстоцен C. қызылша шығыс Берингиядан бас сүйегінің пішіні, тістің тозуы және изотоптық мәліметтер бойынша, сондай-ақ жойылып кеткен Солтүстік Американың мегафаунасын мамандандырылған аңшы және тазалаушы ретінде қалпына келтірілді ».[40]

2019 жылы әлемдегі алғашқы толық өлшемді плейстоцен қасқырының кесілген басы солтүстіктегі Абый ауданынан табылды. Якутия. Бай мамонт тәрізді жүні мен әсерлі азуы әлі де сақталған қасқыр толығымен өсіп, өлгенде екі-төрт жас аралығында қартайған. ‘Бұл толығымен өскен плейстоцен қасқырының алғашқы сүйектері, олардың тіндері сақталған бірегей жаңалық. Біз түрдің қалай дамығанын түсіну және оның сыртқы түрін қалпына келтіру үшін оны қазіргі қасқырлармен салыстырамыз », - деді толқып тұрған Альберт Протопопов, Саха Республикасы Ғылым академиясынан.[42]

Еуропа

Canis lupus spelaeus

Еуропалық үңгір қасқыр (Canis lupus spelaeus) алғаш рет сипатталған Джордж Август Голдфусс 1823 жылы Гайленройтта орналасқан Зололитен үңгірінен табылған қасқыр күшік бас сүйегінің негізінде, Бавария, Германия.[5] Қасқыр мамандандырылған болуы мүмкін Кеш плейстоцен қасқыр экоморфы. Оның сүйек пропорциясы жақын Канадалық арктикалық-бореалды тауға бейімделген ағаш қасқыр және қазіргіден гөрі сәл үлкенірек Еуропалық қасқыр. Ерте мен ортада пайда болады Кеш плейстоцен бұл үлкен қасқыр бүкіл Еуропада болған, бірақ кейін оны ауыстырды Соңғы мұздық максимумы кішірек қасқыр типті ол кейіннен бұғы фаунасымен бірге жойылып, ақырында оны алмастырды Голоцен еуропалық қасқыр Canis lupus lupus. Бұл қасқырлар жақсы зерттелмеген және ДНҚ-да жақсы анықталмаған.[43]

Canis lupus maximus

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) - бұл Батыс Еуропадан шыққан барлық белгілі қазбалар мен қасқырларға қарағанда үлкен кіші түр. Плейстоценнің осы кіші түрінің қазба қалдықтары Францияның оңтүстік-батысындағы кең аумақтан: Джоренс үңгірінен, Nespouls, Корриз 31,000 YBP күні; Мальдиде үңгірі, La Roque-Gageac, Дордонна 22 500 YBP күнімен; және Gral шұңқыр, Саулиак-сюр-Селе, Лот 16000 YBP белгіленген. Қасқырдың ұзын сүйектері қазіргі европалық қасқырларға қарағанда он пайызға, оның ықтимал атасынан 20 пайызға ұзын, C.l. лунелленсис. Тістері мықты, төменгі р2, р3, р4 және жоғарғы Р2 және Р3 премолярларындағы артқы тістердің денелері өте дамыған, ал төменгі карнасиальды (m1) диаметрі кез келген белгілі еуропалық қасқырға қарағанда үлкен болды.[44]

Еуропада қасқыр денесінің мөлшері алғашқы пайда болғаннан бастап соңғы мұздық максимумының шыңына дейін тұрақты өсіп отырды. Бұл қасқырлардың мөлшері суық ортаға бейімделу деп саналады (Бергманның ережесі ) және қалдықтары бұғылардың қалдықтарымен бірге табылғандықтан, көптеген ойындар.[44]

Итальяндық қасқырлар

2014 жылы Италияда Плейстоценнің соңғы кезеңінде жасалған қасқырлар тіс морфологиясымен, демек, мөлшері бойынша C. l. максимус Франциядан. Бұл қасқырлар жақын жерден табылды Аветрана, Таранто және Буко-дель-Фраттың жанында, Брешия және Покала үңгірі Фриули-Венеция-Джулия.[45]

Үй итімен қарым-қатынас

Акварель археолог жасаған іздеу Анри Брейл а үңгірлерге сурет салу қасқыр тәрізді канидтің, Қаріп-де-гаум, Франция 19000 жыл бұрын құрылған.

2013 жылы жетекші эволюциялық биолог:[3]

Біз он мыңдаған жылдар бұрын қасқырлардың белгілі популяциясы болғанын білеміз. Біз осындай мегафоуналдық қасқыр деп атайтын қасқырдың бірі ірі аңдарға, мысалы, жылқыларға, бизондарға және өте жас мамонттарға жем болды. Изотоптардың мәліметтері көрсеткендей, олар бұл түрлерді жеген, ал ит Еуропаның соңғы плейстоценінде осы ежелгі қасқырларға ұқсас қасқырдан шыққан болуы мүмкін.

— Роберт К.Уэйн, 2013

2015 жылы зерттеу митогенома Арктиканың солтүстік-шығыс Сібірі арқылы бес учаскеден 13 ежелгі канид қалдықтары мен бір заманауи қасқырдың аймақтық тізбегі. 14 канид тоғызын ашты гаплотиптер, оның үшеуі жазбада, ал қалғандары ерекше болды. Сібір канидтерінің төртеуі 28000 жылға есептелген осы уақытқа дейін (YBP), және біреуі Canis variabilis 360,000 YBP белгіленген. Алынған дәйектіліктің филогенетикалық байланысы көрсеткендей, S805 (28000 YBP) үлгісіндегі гаплотип үй иттері мен заманауи қасқырлар тектес болып табылатын басқа S902 (8000 YBP) гаплотипінен бір сатыда тұрған. Бірнеше ежелгі гаплотиптер S805 айналасына бағытталды, соның ішінде Canis c.f. variabilis (360,000 YBP), Бельгия (36,000 YBP - «Гойет ит» ) және Бельгия (30000 YBP), және Костёнки, Воронеж облысы, Ресей (22000 YBP). S805 гаплотипінің орналасуын ескере отырып, ол болжамды атадан тікелей байланысты білдіруі мүмкін (соның ішінде Canis c.f. variabilis) үй иттері мен қазіргі заманғы қасқырлардың тұқымдарына.[46]

Сондай-ақ қараңыз

Ескертулер

  1. ^ Қолдаушы сілтемелердің толық жиынтығын (a) ескертуін филотреттегі at қараңыз Қасқыр эволюциясы # Қасқыр тәрізді канидтер

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б Хайле, Дж .; Фруз, Д.Г .; Макфи, Р.Д. Е .; Робертс, Р.Г .; Арнольд, Л. Дж .; Рейес, А.В .; Расмуссен, М .; Нильсен, Р .; Брук, Б. В .; Робинсон, С .; Демуро, М .; Гилберт, М.Т.П .; Манк, К .; Остин, Дж. Дж .; Купер, А .; Барнс, I .; Моллер, П .; Уиллерслев, Э. (2009). «Ежелгі ДНҚ Аляскада мамонт пен жылқының тірі қалғанын анықтайды». Ұлттық ғылым академиясының материалдары. 106 (52): 22352–7. Бибкод:2009PNAS..10622352H. дои:10.1073 / pnas.0912510106. PMC  2795395. PMID  20018740.
  2. ^ а б c г. e f ж Леонард, Дж. А .; Вилья, С; Түлкі-Доббс, К; Кох, П.Л .; Уэйн, Р.К .; Ван Валкенбург, Б (2007). «Мегафауналдық жойылу және мамандандырылған қасқыр экоморфының жойылуы» (PDF). Қазіргі биология. 17 (13): 1146–50. дои:10.1016 / j.cub.2007.05.072. PMID  17583509. Мұрағатталды (PDF) түпнұсқасынан 2016-03-04. Алынған 2015-09-04.
  3. ^ а б Вольперт, Стюарт (14 қараша, 2013). «Иттер Еуропада 18000 жылдан астам уақыт бұрын пайда болған болуы мүмкін, деп UCLA биологтары хабарлады». UCLA жаңалықтар бөлмесі. Мұрағатталды түпнұсқадан 2015 жылғы 15 қаңтарда. Алынған 10 желтоқсан, 2014.
  4. ^ а б c Ұшқыш М .; т.б. (2010). «Еуропадағы сұр қасқырлардың филогеографиялық тарихы». BMC эволюциялық биологиясы. 10: 104. дои:10.1186/1471-2148-10-104. PMC  2873414. PMID  20409299.
  5. ^ а б Goldfuß, GA, 1823: Oästeologische Beiträge zur Kenn-tniß verschiedener Säugethiere der Vorwelt. V. Ue - ber den Hölenwolf (Canis spelaeus) .- Қараша актісі. акад. Леопольд., XI, 451-455. [Әр түрлі білімге остеологиялық үлес. Ежелгі аңдар V. Үңгір-қасқыр туралы (Canis spelaeus).]
  6. ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология сұр қасқырлардағы эволюцияны қозғаады» (PDF). Эволюциялық экологияны зерттеу. 16: 461–473. Мұрағатталды (PDF) түпнұсқасынан 2016-04-15. Алынған 2016-05-23.
  7. ^ Мусиани, Марко; Леонард, Дженнифер А .; Клуфф, Х.Декан; Гейтс, C. Кормак; Мариани, Стефано; Пакет, Пол С .; Вилья, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2007). «Тундра / тайга және бореал қылқан жапырақты орман қасқырларын дифференциациялау: генетика, пальто түсі және көші-қон карибулаларымен байланыс». Молекулалық экология. 16 (19): 4149–70. дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03458.x. PMID  17725575.
  8. ^ Кармайкл, Л. Наджи, Дж. А .; Larter, N. C .; Стробек, C. (2001). «Жыртқыштардың мамандануы канадалық солтүстік-батыстағы қасқырлардағы гендер ағымына әсер етуі мүмкін». Молекулалық экология. 10 (12): 2787–98. дои:10.1046 / j.0962-1083.2001.01408.x. PMID  11903892.
  9. ^ Кармайкл, Л.Е., 2006. Солтүстік қасқырлар мен арктикалық түлкілердің экологиялық генетикасы. Ph.D. Диссертация. Альберта университеті.
  10. ^ Геффен, ELI; Андерсон, Марти Дж.; Уэйн, Роберт К. (2004). «Қозғалмалы сұр қасқырдың таралуына климат пен тіршілік ету ортасындағы кедергілер». Молекулалық экология. 13 (8): 2481–90. дои:10.1111 / j.1365-294X.2004.02244.x. PMID  15245420.
  11. ^ Ұшқыш, Малгорзата; Джеджейевский, Влодзимерц; Бранички, Войцех; Сидорович, Вадим Е .; Джеджевевка, Богумила; Stachura, Krystyna; Фанк, Стефан М. (2006). «Еуропалық сұр қасқырлардың популяциялық-генетикалық құрылымына экологиялық факторлар әсер етеді». Молекулалық экология. 15 (14): 4533–53. дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.03110.x. PMID  17107481.
  12. ^ Хофрайтер, Майкл; Барнс, Ян (2010). «Әртүрлілік жоғалды: Голарктикадағы ірі сүтқоректілердің барлық түрлері популяцияларға ғана жата ма?». BMC биологиясы. 8: 46. дои:10.1186/1741-7007-8-46. PMC  2858106. PMID  20409351.
  13. ^ Гүл, Люси О.Х .; Шрев, Даниэль C. (2014). «Еуропалық плейстоцен канидтеріндегі палеоедиарлық өзгергіштікті зерттеу». Төрттік дәуірдегі ғылыми шолулар. 96: 188–203. Бибкод:2014QSRv ... 96..188F. дои:10.1016 / j.quascirev.2014.04.015.
  14. ^ а б Перри, Анжела (2016). «Қасқыр иттің киімінде: иттерді алғашқы қолға үйрету және плейстоцендік қасқырлардың түрленуі». Археологиялық ғылымдар журналы. 68: 1–4. дои:10.1016 / j.jas.2016.02.003.
  15. ^ Randi, Ettore (2011). «Еуропада Canis lupus қасқырларын генетика және сақтау». Сүтқоректілерге шолу. 41 (2): 99–111. дои:10.1111 / j.1365-2907.2010.00176.x.
  16. ^ Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандолфи, Лука (2015). «Еуропалық плейстоцен қасқырының Canis lupus (Mammalia, Canidae) карнассиялық тістеріндегі эволюциялық тенденциялар мен стаздар». Төрттік дәуірдегі ғылыми шолулар. 110: 36–48. дои:10.1016 / j.quascirev.2014.12.009.
  17. ^ DeSantis, L.R.G. §, Шуберт, Б.В., * Шмитт-Линвилл, Э., Унгар, П., * Донохью, С., * Хаупт, Р.Ж. Баспасөзде. Ла Бреа Тар шұңқырларынан, Калифорниядан жыртқыштардың тіс микротолқынды текстурасы және оның жойылу ықтималдығы Мұрағатталды 2016-06-24 сағ Wayback Machine. Ғылымдағы үлестер (Ла-Бреа және одан тыс жерлерде: Лос-Анджелес округының Табиғи-тарихи музейінің Ранчо-Ла-Бреядағы қазба жұмыстарының 100 жылдығына арналған асфальтпен қорғалған биоталардың палеонтологиясы деп аталатын арнайы том)
  18. ^ Павелкова Řičánková, Вера; Робовский, қаңтар; Ригерт, қаңтар (2014). «Солтүстік Еуразиядағы соңғы және соңғы сүтқоректілер фауналарының экологиялық құрылымы: Алтай-Саян Refugium ісі». PLOS ONE. 9 (1): e85056. Бибкод:2014PLoSO ... 985056P. дои:10.1371 / journal.pone.0085056. PMC  3890305. PMID  24454791.
  19. ^ а б Климаттың өзгеруі жөніндегі үкіметаралық панель (БҰҰ). «IPCC төртінші бағалау туралы есеп: 2007 жылғы климаттың өзгеруі - палеоклиматтық перспектива». Нобель қоры. Архивтелген түпнұсқа 2015-10-30. Алынған 2015-07-30.
  20. ^ а б Кларк, П. Дайк, С .; Шакун, Дж. Д .; Карлсон, А. Кларк, Дж .; Вольфарт, Б.; Митровица, Дж. Х .; Хостетлер, С.В .; McCabe, A. M. (2009). «Мұздықтың соңғы максимумы». Ғылым. 325 (5941): 710–4. Бибкод:2009Sci ... 325..710C. дои:10.1126 / ғылым.1172873. PMID  19661421.
  21. ^ Элиас, Скотт А .; Қысқа, Сюзан К .; Нельсон, К.Ганс; Биркс, Хилари Х. (1996). «Беринг құрлық көпірінің өмірі мен уақыты». Табиғат. 382 (6586): 60–63. Бибкод:1996 ж.382 ... 60E. дои:10.1038 / 382060a0.
  22. ^ Джонатан Адамс. «Еуропа соңғы 150 000 жыл ішінде». Oak Ridge ұлттық зертханасы, Oak Ridge, АҚШ. Архивтелген түпнұсқа 2005-11-26.
  23. ^ Стюарт, Энтони Джон (1999). Кеш плейстоцендік мегафауналдық жойылу, жақын уақытта жойылу. 257–269 бет. дои:10.1007/978-1-4757-5202-1_11. ISBN  978-1-4419-3315-7.
  24. ^ Дейл Гутри, Р. (2004). «Аляскадағы Беринг теңізінің аралында қалып қойған голоцендік ортаңғы мамонттардың радиокөміртекті дәлелі». Табиғат. 429 (6993): 746–749. Бибкод:2004 ж. Табиғат.429..746D. дои:10.1038 / табиғат02612. PMID  15201907.
  25. ^ Рюмер, Джель В. Ф.; Рук, Лоренцо; Ван Дер Борг, Клас; Пошта, Клас; Мол, Дик; Де Вос, Джон (2003). «Қылышпен тістелген мысықтың плейстоценнен кейінгі тірі қалуы Хомерериумин Еуропаның солтүстік-батысы »деп аталады. Омыртқалы палеонтология журналы. 23: 260–262. дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [260: LPSOTS] 2.0.CO; 2.
  26. ^ Барнетт, Р .; Шапиро, Б.; Барнс, I. A. N .; Хо, С.В.; Бургер, Дж.; Ямагучи, Н .; Хайам, Т.Ф. Г .; Уилер, Х. Т .; Розендаль, В .; Шер, А.В .; Сотникова, М .; Кузнецова, Т .; Барышников, Г.Ф .; Мартин, Л.Д .; Харингтон, К.Р .; Бернс, Дж. А .; Купер, А. (2009). «Арыстандардың филогеографиясы (Panthera leo ssp.) үш түрлі таксонды және генетикалық әртүрліліктің плейстоценнің кеш төмендеуін анықтайды ». Молекулалық экология. 18 (8): 1668–1677. дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04134.x. PMID  19302360.
  27. ^ Гезцо, Елена; Rook, Lorenzo (2015). «Equi (Massa, Италия): Panthona pardus (Felidae, Mammalia) жазбалары: тапономия, морфология және палеоэкология». Төрттік дәуірдегі ғылыми шолулар. 110: 131–151. дои:10.1016 / j.quascirev.2014.12.020.
  28. ^ Купер, А .; Турни, С .; Хьюген, К.А .; Брук, Б. В .; Макдональд, Х .; Брэдшоу, Дж. Дж. (2015). «Климаттың күрт жылынуы кеш плейстоцендік голарктикалық мегафауналдық айналымды қозғады». Ғылым. 349 (6248): 602–6. Бибкод:2015Sci ... 349..602C. дои:10.1126 / science.aac4315. PMID  26250679.
  29. ^ Уайт, Т.Д .; Асфав, Б .; Дегуста, Д .; Гилберт, Х .; Ричардс, Г.Д .; Сува, Г .; Кларк Хауэлл, Ф. (2003). «Эфиопия, Орта Аваштан шыққан плейстоцен гомо сапиенсі». Табиғат. 423 (6941): 742–7. Бибкод:2003 ж. 423..742W. дои:10.1038 / табиғат01669. PMID  12802332.
  30. ^ «Адамға саяхат: Көші-қон жолдары». Географиялық жоба. Ұлттық географиялық қоғам. 2015 ж. Мұрағатталды түпнұсқадан 2017 жылғы 19 мамырда. Алынған 22 мамыр 2017.
  31. ^ Бенацци, С .; Дука К .; Форнай, С .; Бауэр, С .; Каллмер, О .; Свобода, Дж. Í .; Пап, I .; Маллегни, Ф .; Бэйл, П .; Кокерелла, М .; Кондеми, С .; Рончителли, А .; Харвати, К .; Вебер, Г.В. (2011). «Заманауи адамдардың Еуропадағы ерте таралуы және неандертальдық мінез-құлықтың салдары». Табиғат. 479 (7374): 525–8. Бибкод:2011 ж. 479..525B. дои:10.1038 / табиғат10617. PMID  22048311.
  32. ^ Хайам, Т .; Комптон, Т .; Стрингер, С .; Якоби, Р .; Шапиро, Б .; Тринкаус, Е .; Чандлер, Б .; Грёнинг, Ф .; Коллинз, С .; Хиллсон, С .; O'Higgins, P .; Фицджералд, С .; Фаган, М. (2011). «Еуропаның солтүстік-батысында анатомиялық қазіргі заманғы адамдар туралы алғашқы дәлелдер». Табиғат. 479 (7374): 521–4. Бибкод:2011 ж. 477..521H. дои:10.1038 / табиғат10484. PMID  22048314.
  33. ^ Павлов, Павел; Свендсен, Джон Инге; Индрелид, Свейн (2001). «Еуропалық Арктикада адамның шамамен 40 000 жыл бұрын болуы». Табиғат. 413 (6851): 64–7. Бибкод:2001 ж. 413 ... 64С. дои:10.1038/35092552. PMID  11544525.
  34. ^ «Мамонтовая Курья: жұмбақ, Ресейдің Арктикадағы 40000 жылдық палеолиттік орны» (PDF). Мұрағатталды (PDF) түпнұсқадан 2015-08-14. Алынған 2015-07-30.
  35. ^ Питулко, В.В .; Тихонов, А.Н .; Павлова, Е. Ю .; Никольский, П.А .; Купер, К.Е .; Полозов, Р. Н. (2016). «Арктикада адамның ерте қатысуы: 45000 жылдық мамонттың дәлелдері қалады». Ғылым. 351 (6270): 260–3. Бибкод:2016Sci ... 351..260P. дои:10.1126 / science.aad0554. PMID  26816376.
  36. ^ Питулко, В.В .; Никольский, П.А .; Гиря, Е. Й .; Басилян, А. Е .; Тумской, В. Е .; Коулаков, С.А .; Астахов, С.Н .; Павлова, Е. Ю .; Анисимов, М.А (2004). «Yana RHS учаскесі: адамдар соңғы мұздық максимумына дейін арктикада». Ғылым. 303 (5654): 52–6. Бибкод:2004Sci ... 303 ... 52P. дои:10.1126 / ғылым.1085219. PMID  14704419.
  37. ^ Тамм, Э .; Кивисильд, Т .; Рейдла, М .; Метспалу, М .; Смит, Д.Г .; Маллиган, Дж .; Брави, C. М .; Рикардс, О .; Мартинес-Лабарга, С .; Хуснутдинова, Е. Қ .; Федорова, С.А .; Голубенко, М.В .; Степанов, В.А .; Губина, М.А .; Жаданов, С. И .; Оссипова, Л.П .; Дамба, Л .; Воевода, М. Дипьерри, Дж. Э .; Виллемс, Р .; Malhi, R. S. (2007). Картер, Ди (ред.) «Берингтік тоқырау және жергілікті американдық құрылтайшылардың таралуы». PLOS ONE. 2 (9): e829. Бибкод:2007PLoSO ... 2..829T. дои:10.1371 / journal.pone.0000829. PMC  1952074. PMID  17786201.
  38. ^ Balter, M (4 шілде 2013). «Егіншілік өте жақсы болды, оны екі рет ойлап тапты». Ғылым. Мұрағатталды түпнұсқадан 2015 жылғы 1 қарашада. Алынған 30 шілде 2015.
  39. ^ Тальманн О .; Шапиро, Б .; Куй, П .; Шуенеманн, В. Дж .; Сойер, С.К .; Гринфилд, Д.Л .; Жермонпре, М.Б .; Саблин, М.В .; Лопес-Джиралдаз, Ф .; Доминго-Рура, Х .; Напиерала, Х .; Уерпманн, Н-П .; Лопонте, Д.М .; Акоста, А.А .; Джимш, Л .; Шмитц, Р.В .; Уортингтон, Б .; Буикстра, Дж. Е .; Дружкова, А .; Графодацкий, А.С .; Оводов, Н.Д .; Уолберг, Н .; Фридман, А. Х .; Швейцер, Р.М .; Koepfli, K .-. P .; Леонард, Дж. А .; Мейер, М .; Краузе, Дж .; Пябо, С .; Грин, Р.Е .; Уэйн, Р.К (2013). «Ежелгі канидтердің толық митохондриялық геномдары үй иттерінің еуропалық шығуын ұсынады». Ғылым. 342 (6160): 871–74. Бибкод:2013Sci ... 342..871T. дои:10.1126 / ғылым.1243650. hdl:10261/88173. PMID  24233726. S1 кестесін қараңыз
  40. ^ а б c Барышников, Геннадий Ф .; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н (2009). «Палеоэкологиялық контекстпен Таймыр түбегінде (Ресей, Сібір) плейстоценнің кеш жыртқыштарын табу». Ресейдің териология журналы. 8 (2): 107–113. дои:10.15298 / rusjtheriol.08.2.04. Мұрағатталды түпнұсқадан 2017 жылғы 2 тамызда. Алынған 23 желтоқсан, 2014.
  41. ^ Макфи, Р.Д. Е .; Тихонов, А.Н .; Зең.; Де Марлиав, С .; Ван Дер Плихт, Х .; Гринвуд, Д .; Флемминг, С .; Agenbroad, L. (2002). «Ресей Федерациясы, Таймыр түбегіндегі соңғы төрттік сүтқоректілер мегафаунасының радиокөміртекті хронологиялары және жойылу динамикасы» (PDF). Археологиялық ғылымдар журналы. 29 (9): 1017–1042. дои:10.1006 / jasc.2001.0802. Мұрағатталды (PDF) түпнұсқасынан 2018-07-19. Алынған 2019-07-21. 1033 беттен алынған
  42. ^ Якутияда табылған алып плейстоцен қасқыры 40 000 жылдан кейін әлі де ырылдайды Мұрағатталды 2019-06-09 сағ Wayback Machine (Ескерту: тістердің өлшемдері жарияланғанға дейін бұл қасқырдың мегафоуналға бейімделгендігі туралы ешқандай дәлел жоқ)
  43. ^ Diedrich, C. G. (2013). «Еуропадағы климаттың / тіршілік ету ортасының өзгеруі және ірі жыртқыш арыстан / гиена / қасқыр жыртқыштық стресстің нәтижесінде мұз дәуіріндегі үңгірлердің жойылуы». ISRN зоологиясы. 2013: 1–25. дои:10.1155/2013/138319.
  44. ^ а б Боудади-Малинье, Мириам (2012). «Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) Dans le Pléistocène supérieur d'Europe occidentale [Батыс Еуропаның жоғарғы плейстоценінен шыққан қасқырдың жаңа кіші түрлері (Canis lupus maximus nov. Subsp.)». Comptes Rendus Palevol. 11 (7): 475. дои:10.1016 / j.crpv.2012.04.003.
  45. ^ Берте, Э .; Пандолфи, Л. (2014). «Canis lupus (Mammalia, Canidae) Аветрананың кейінгі плейстоцен кен орнынан (Таранто, Оңтүстік Италия) ». Rivista Italiana di Paleontoligia e Stratigrafia. 120 (3): 367–379.
  46. ^ Ли, Э. (2015). «Сібір Арктикасынан алынған ежелгі канид түрлеріне антикалық ДНҚ анализі және үй итіне генетикалық үлес». PLOS ONE. 10 (5): e0125759. Бибкод:2015PLoSO..1025759L. дои:10.1371 / journal.pone.0125759. PMC  4446326. PMID  26018528.

Сыртқы сілтемелер