Шөл күшігі - Desert pupfish

Шөл күшігі
Еркек әйел mecularius.jpg
Ғылыми классификация өңдеу
Корольдігі:Анималия
Филум:Chordata
Сынып:Actinopterygii
Тапсырыс:Кипринодонтиформалар
Отбасы:Кипринодонтида
Тұқым:Кипринодон
Түрлер:
C. macularius
Биномдық атау
Кипринодон макуляры
Синонимдер[2]
  • Cyprinodon californiensis Джирард, 1859
  • Lucania browni Иордания & Ричардсон, 1907
  • Кипринодон шөбі (Джордан және Ричардсон, 1907)
  • Cyprinodon sonoytae Петерсон, 1993 ж

The шөл күшігі (Кипринодон макуляры) сирек кездесетін түрі болып табылады сүйекті балық отбасында Кипринодонтида. Бұл кішкентай балық, оның ұзындығы әдетте 7,62 см-ден (3 дюйм) аспайды. Еркектер, әдетте, әйелдерге қарағанда үлкенірек және ашық көк түске ие, ал әйелдер мен жасөспірімдер күміс немесе сарғыш болып келеді. Шөл күшіктерінің ерекше атрибуты - экстремалды ортада тіршілік ету қабілеті тұздылық, рН, және температура және төмен оттегі мөлшері. Шөл күшіктері ерлер мен әйелдердің бір-бірімен байланысып, s-тәрізді пішінін және жұлқынуын қамтамасыз ететін типтік жұптасады. Әрбір дірілдеу еркек ұрықтандыратын және оның аумағында сақтайтын жалғыз жұмыртқаны шығарады. Селекциялық мінез-құлық агрессивті болып табылады арена өсіру және консорттық-жұптық өсіру.

Шөл күшігі федералдық тізімге енгізілген жойылып бара жатқан түрлер ішінде АҚШ. Шөл күшігі бұрын қарапайым балық болған, бірақ қазір ол жойылған оның тарихи табиғи ауқымының көп бөлігінен. Халық санының азаюы 1900 жылдардың басынан бастап үрдіске айналды тіршілік ету ортасын бұзу және фрагментация. Ол құрбан болды және солай болып қалды, оны ауыстырып тастады жергілікті емес балықтар, сияқты тилапия. Қазіргі уақытта шөлді иттердің табиғи популяциясы қалған бірнеше учаскелерде орналасқан Салтон теңізі дренаж Калифорния, және Колорадо өзені Дельта жылы Калифорния және Сонора, Мексика.[3] Шөл күшіктерінің тарихи таралу аймағына төменгі бөлігі кірді Гила өзені бассейн жылы Аризона және Сонора, Мексика. Ол Гилада тұрды, Санта-Круз, Сан-Педро, және Тұз өзендері сонымен қатар төменгі Колорадо өзені айналадан Инелер, Калифорния, дейін Калифорния шығанағы.

Таксономия және филогения

Кипринодон макуляры алғаш рет сипатталған Спенсер Бэрд және Чарльз Джирар 1853 ж.[4] Бастапқыда ол үшеуінен тұрады деп саналды кіші түрлер: номиналды шөл күшігі (Cyprinodon macularius macularius), күшіктерді тастаңыз (Cyprinodon macularius eremus ) және сипатталмаған Маймыл көктемі күшігі (Кипринодон сп.).[5]

Зерттеу митохондриялық ДНҚ дәстүрлі түрде қарастырылатын күшіктердің әртүрлі популяцияларының арасындағы вариация C. macularius арасындағы түрді ажыратуға негіз болады C. macularius және C. eremus.[6] MtDNA гаплотиптер Рио-Сонойта бассейні / Quitopauito Springs эндемикі және Салтон теңізі / Төменгі Колорадо өзенінің бассейні эндемикі күшіктерінің тұрақты, бір-бірін жоққа шығаратын эволюциялық тарихы бар.[7] Сонымен қатар, мұрагерліктің жиілігі арасындағы айырмашылықтар аллельдер әр түрдің осы дараларды болжауға жеткілікті маңызы бар жеке түрлерге айналды шамамен 100,000 жыл бұрын.[8][9] Нәтижесінде, үш кіші түр үш ерекше түрге жатқызылды: шөл күшігі (C. macularius), Sonoyta (Quitopauito) күшігі (C. eremus) және Санта-Круз (маймылдар көктемі) күшіктері (C. arcuatus ), Санта-Круз күшігі 2002 жылы сипатталған.[6][10]

Сипаттама

Шөл күшігі - бұл ұзындығы 7,62 см-ден (3 дюйм) жетпейтін кішкентай балық; еркектері аналықтарына қарағанда үлкенірек және әдетте айқын белгілері бар, әсіресе өсіру кезеңдерінде. Әйелдер мен кәмелетке толмағандар, әдетте, күңгірт немесе зәйтүн арқалары мен күміс жақтарын бүйірінде орналасқан тар, қараңғы тік бағаналары бар. Бұл жолақтар көбіне үзіліп, бүйірлік белдеу сияқты әсер қалдырады. Жұптасу маусымы кезінде еркектер бастың және бүйірдің артқы бөлігінде ашық көкке, ал сары немесе қызғылт сарыға айналады каудальдық фин және артқы каудальды педункул.[11]

Шөл күшіктерінің доральді профилі тегіс дөңгеленген, ал денесі қалыңдап, бүйірінен қысылған. Шөл күшігінде аузы жабдықталған трикуспид тістер.[6]

Тіршілік ету ортасы және таралуы

АҚШ тарату C. macularius.

Шөл күшігі шөлді бұлақтардың таяз суларында, ұсақ ағындарда және биіктікте 1524 метрден (5000 фут) төмендегі батпақтарда кездеседі.[5] Түр жоғары деңгейге шыдай алады тұздылық, судың температурасы және одан төмен оттегі балықтардың көп бөлігінен гөрі мазмұны және инвазивті балықтарға қолайсыз тіршілік ету ортасын алады. Әдетте, итбалықтар тамырлы немесе бекітілмеген су өсімдіктері бар, беткі ағыны шектелген немесе құмды-балшықтан тұратын таза суларды жақсы көреді субстраттар, егер олардың мекендейтін жерлерінде кілемшелерден басқа өсімдік жамылғысы аз болса, жақсы болады бентикалық балдырлар.[12]

Шөл күшіктерінің таралуы тарихи жағынан төменгі деңгейге дейін болды Колорадо өзені жылы Аризона және Калифорния дейін Мексика шығанағы және оның атырауына Сонора және Калифорния. Нақтырақ айтқанда, шөл күшігі пайда болды Salton Sink Калифорниядағы бассейн; The Гила өзені бассейні, соның ішінде Аризона мен Сонора Гила, Санта-Круз, Сан-Педро, және Тұз өзендері; Аризона мен Сонорадағы Рио-Сонойта; Пуэрто-Пенаско, Сонора; және Лагуна салада бассейн Калифорния.[12] Шөл күшіктерінің үлкен популяциясы қорғалады Cibola ұлттық табиғи қорғаныс орны. Екеуіне байланысты тіршілік ету ортасын бұзу және түрлерді қайта классификациялау, алайда, шөл күшігі бұрын ойлағаннан гөрі аз таралған.[дәйексөз қажет ]

2010 жылдан бастап АҚШ-тағы шөлді иттердің табиғи популяциялары Калифорниядағы Салтон теңізінің екі саласы мен әр түрлі жағалаудағы бассейндері мен суармалы дренаждарымен шектелген.[6][13] Мексикада шөл күшіктері бойымен шашыраңқы Колорадо өзенінің атырауы және Лагуна Салада бассейні.[14] Жалпы алғанда, 11 популяциясы белгілі қолда бар ішіндегі жабайы шөл күшіктері АҚШ және Мексика. Реинтродукциялау кезінде Аризонада 16 трансплантацияланған популяция, сондай-ақ Аризона, Калифорния және Мексикада тұтқында немесе пана болған 46 популяция пайда болды.[6]

Диета

Күшік балықтар жейтіндер таңертең және кешке таяз суда жем болатын; олар болдырмау үшін су температурасы 36 ° C немесе одан жоғары көтерілуі мүмкін күндіз таяз жерлерден шығады жылу өлімі.[15] Судың температурасы 21 ° C-тан төмендеген кезде беткі қоректену жылдамдығы төмендейді.[16] Күшік балықтар диеталық артықшылықты көрсетеді нектоникалық организмдер, масалардың жергілікті популяциясын басуға немесе тіпті жоюға дейін барады.[16] Масалардың жемі болмаса, күшіктер жейді бентикалық хирономид мидждер (субстраттан да, ортаңғы сулардан да ортаңғы қабаттар жер бетіне шығуға тырысқанда), балдырлар, кішкентай омыртқасыздар, су шаянтәрізділер, суда жәндіктер личинкалар, ұлы, детрит, кейде өз түрлерінің жұмыртқалары мен жастары.[15][16][17][18][19]

Ашық жұмыртқаларды, әдетте, байқалмайтын жерге қоймаса, сол түрдің басқа күшіктері оңай жейді, ал ересектер қатты аш болмаса, жылжымалы шабақтарды елемейді.[16][20] Сонымен қатар, күшіктер айналысуы мүмкін филиалдық каннибализм, ерлердің қолданғаны байқалды хош иіс өздері ұрықтандырған жұмыртқаны және сол жұмыртқаны ажыратуға арналған белгілер ұрықтандырылған басқа ер адамдар. Бұл құс құрбандарының қорғаныс әрекетіне ұқсас деп саналды ұя паразитизмі олар бөтен жұмыртқалардан бас тартады.[20][21] Сол сияқты, күшік балықтарының жұмыртқаларын оларды ұрықтандырмайтын аналықтар ғана пайдаланады; осы екі фактор ерлердің жыныстық артықшылықты үлкенге (демек, одан да көп) көрсететіндігімен байланысты фекунд ) әйелдер, ұрпақтарының өмір сүру мүмкіндігін максималды түрде арттыратын ата-аналарға сәйкес келеді.[21]

Биология және экология

Қозғалтқыш үлгілері

Шөл күшіктері оған тән қозғалыстар әр түрлі бірліктерге келесідей топтастыруға болады:

  • Мандринг- аналық орта суларда немесе жер бетіне жақын жерде шамалы асыра қимылдап, мақсатсыз жүзеді.
  • Ұнжырау- еркек әйелді құрсақ аймағына қарсы немесе басын ұстай отырып, денесін жоғары қарай еңкейтіп, тіке мазақ етуші әйелдің астында жүзеді.
  • Байланыс- аналық баяу қозғалғанда, еркек қасында және сәл артта қалады, әдетте жанасуды немесе тұмсықты жағымен ұстайды.
  • Еңкейту және еңкейту- ақырын жүзгенде, аналық денесін субстратқа қарай еңкейтеді; қисайған позициядан әйел субстратты алады және денесін тіршілік ету ортасының түбіне тастайды. Содан кейін әйел субстратты шығарады және көлденең позициядан тағы екі-үш рет сіңіп кетуі мүмкін. Бұл әрекет тамақ іздеу деп түсіндірілді және басқа түрлерде уылдырық шашу сәтіне сигнал ретінде байқалды.
  • Тоқтату және бүйірлеу- сығып алғаннан кейін, әйел тоқтайды, содан кейін еркек алға қарай және бүйір жағынан әйелге қарсы жүзіп, анальды сақина аймағын әйелдің ішінің артқы сызығына итереді.
  • S-пішіндеу- жоғарыдан көрінетін күшік s-тәрізді пішінді құрайды. Әдетте, еркек те, әйел де жұптасу кезінде тіршілік ету ортасының төменгі жағында параллель s-пішіндерде жұптасады.
  • Қаптау- екі балық та s пішінін сақтаған кезде, еркек анальды қанатты ұрғашысының ішінің артқы аймағына орап, оның желбезегінің астында шикі кесе жасайды.
  • Джеркинг- күшік әлі де s-тәріздес болған кезде, басын орналасқан жеріне қарсы бағытта сермеп, s-бағытының бағытын өзгертетін жиырылуды тудырады. Дірілдеу кезінде ұрғашы жұмыртқаны шығарады, ал еркек өзінің ұрығын шығарады.
  • Патрульдеу- аумақтық еркек кішігірім жылдамдықпен алға жүзеді, содан кейін басқа бағытта жүзуден бұрын кенеттен тоқтайды. Ер адам өзінің бүкіл аумағын осылай күзетеді.
  • Қарау және қарау- екі аумақтық еркек бір-біріне жақындап, бір-бірімен көзбе-көз қарама-қарсы орналасады, олардың арасындағы дене ұзындығының жартысынан жартысына дейін.
  • Архивтеу- күшік с-тәрізді болып, ойыс жағы қарсылас балыққа қарайды.
  • Құйрықты ұру- бәсекелес еркек өзінің каудалін қарсылас балыққа ұрып, ұрып жатқан балықты қарсыласынан алыстатады.
  • Айналу—Екі балық бір-бірін жоғары жылдамдықпен «құйрық-құйрық» бағытында айналдырады; бұл әр балықтың бір уақытта өз қарсыласының қанатына зарядтауға тырысуымен, ал екіншісінің зарядын бұру арқылы жалтарумен байланысты болуы мүмкін.
  • Қашу- қашып жатқан күшік жабыққа, немесе ол болмаған жағдайда су бетіне қарай тез жүзеді.
  • Қашу- күшік тіршілік ету ортасының субстратына сүңгіп, қимылсыз қалады.[22]

Көбейту

Шөл күшіктерінің көбею маусымы әдетте ерте көктемде және қыста судың температурасы шамамен 20 ° C-тан асқан кезде болады. Шөл күшігі мол тамақ пен қолайлы температура жағдайында алты аптадан ерте жыныстық жетілуі мүмкін. Олар бірінші жазда көбейе бастаса да, көбік щеналар екінші екіншісіне дейін көбеймейді.[23] Селекциялық мінез-құлыққа аумақтық арена-селекция (жоғары агрессия) және консорттық-жұптық өсіру (төмен агрессия) жатады. Алғашқысы алғашқы өнімділік деңгейі жоғары, асыл тұқымды субстраттары шектеулі және халықтың тығыздығы жоғары үлкен мекендеу орындарында кездеседі және бұл ең көп таралған; соңғысы алғашқы өнімділік деңгейі төмен, асыл тұқымды субстраттары мол және халықтың тығыздығы төмен мекендерде кездеседі.[22][24]

Өсіру маусымы кезінде еркек күшіктер тереңдігі 1 метрден және ауданы 1-2 метрден аспайтын жеке аумақтарды құрып, белсенді түрде патрульдейді және қорғайды; бұл территориялар мөлшері бойынша балықтың жеке мөлшеріне, басқа еркек күшіктің тығыздығына және судың температурасына байланысты өзгереді және субстраттың ұсақ құрылымымен немесе сәйкессіздігімен байланысты.[22][23] Ересек әйелдер бос мектептерде және жемшөпте елеусіз жүзеді. Аналық уылдырық шашуға дайын болған кезде, ол мектептен тартымды ер адамның аумағына кіреді, ал жоғарыда сипатталған жұптасу процесі басталады.[5][22][25]

Асылдандыру

Шөл күшіктерінің репродуктивті мінез-құлқы тән жағдайда болады. Әдетте, еркектер өз аумағында қалады, ал аналықтар оларға жеке немесе топтық түрде барады: бұл тән арена өсіру.[21][22][25] Егер жалғыз әйел оның аумағына кірсе, уылдырық шашу дереу пайда болады; алайда, егер бірнеше ұрғашы болса, онда ер адам бір аналықтан екіншісіне тиісті жауап берілгенге дейін жүзеді, содан кейін уылдырық пайда болады. Әйелдер эструс үздіксіз жем болады. Кейде көрші территориядан шыққан еркек резидент еркекке қарама-қарсы әйелдің жағына асығады және жұппен бірге уылдырық шашады.[22]

Ұрғашы уылдырық шашуға дайын болғанда, ол әдетте 3-5 секунд сайын мылжып, қисайып отырады. Осы кезде еркек дереу байланысқа түсіп, әйелді бүйірінен шығаруға тырысады. Үшіншіден бесінші ниптен кейін, әйел тоқтайды, бұл еркектің толығымен жанынан кетуіне мүмкіндік береді. Еркектің жылжуы әйелде S-тәрізді форма түзілуіне әкеледі, соның салдарынан ер адам S-тәрізді формаға ие болады және бір уақытта аналық қанатын әйелдің желбезегіне орап алады. Ұрғашы оралғаннан кейін, екі балық теңселеді; жұлдыру әдетте әйелдің бір жұмыртқаны босатуына әкеледі, ал еркек аталған жұмыртқаны ұрықтандырады. Жұп әдетте субстратта бір ұрықтанған жұмыртқаны қалдыру үшін бөлінгенімен, аналықтар кейде S-тәрізді формаға ие болады, ал екі балық қайтадан серпіліс жасайды.[22]

Уылдырық шашу 30 минуттан 2 сағатқа дейін созылады, ал үлкен аналықтар кішкентай аналықтарға қарағанда көп уылдырық шашады. Әдетте, күшіктердің соңғы байланысы ең ұзаққа созылады және бірнеше жұмыртқа бірінен соң бірі шығады. Кейін копуляция, екі балық та субстратта жатыр, ал шамамен 2 секундтан кейін еркек әйелмен қайта байланысады. Егер ұрғашы уылдырық шашуды аяқтаса, онда ер адам қуып келе жатып «дүрбелең» стилінде қашады. Бұл қуу 5 минутқа созылады, еркек түбіне жүзіп, екі балық та қоректене бастайды.[22]

Төтенше жағдайлар

C. macularius болып табылады эвригалин және эвитермиялық, температура шамамен 4 45 және 45 ° C және тұздылық мыңнан 0-ден 70 бөлікке дейін, басқаларының толеранттылығынан асып түседі тұщы су балық. Шөл күшігі сонымен бірге еріген оттегінің концентрациясы 0,13 промиллеге дейін тіршілік ете алады.[5][12][15][16][26] Шөл күшігі жоғары өсімдік жамылғысы, рН және тұздылығы төмен, оттегі мен шөгінді факторлары аз орталарда көп болатыны байқалды, сондықтан экстремалды жағдайда өмір сүру инвазивті немесе табиғи емес балықтарға қарсы ортада тіршілік етуге мүмкіндік береді .[12]

Басқару факторлары

1986 жылы жойылып кету қаупі төнген деп аталатын шөлді балықтар табиғатты қорғаудың көптеген зерттеулері мен талпыныстарының басты бағыты болды.[11] Шөл күшіктерінің тіршілік етуіне төнетін қауіп-қатерлерге тіршілік ету ортасын бұзу, соның ішінде жер асты суларын айдау және суды бұру арқылы тіршілік ету ортасының жоғалуы және / немесе деградациясы жатады; ауылшаруашылық өнімдерінің қайтарымды ағындарынан және басқа ластаушылардан ластану; және су сапасының физикалық өзгерістері. Инвазиялық және жергілікті емес түрлердің ауруы мен жыртқыштығы, сондай-ақ экологиялық бәсекелестік және осы түрлердің мінез-құлық араласуы мүмкін қауіптер ретінде аталған, бірақ бұл факторлардың тікелей әсерлері белгісіз.[12]

Шөл күшіктерін құтқару үшін әр түрлі басқару факторлары, соның ішінде күшіктердің мекендейтін жерлеріндегі экзотикалық және инвазиялық түрлерді бақылау мен басқаруды тиімді деп санаған; су деңгейлерін, сапаны және тоғандардың, бұлақтардың және дренаждардың дұрыс жұмыс істеуін қамтамасыз ету; бұзылған тіршілік ету ортасын қалпына келтіру және жақсарту; және жабайы табиғаттың әр тобына арналған алғашқы паналайтын популяцияларды құру C. macularius.[6][12] Шөл күшіктерін жабайы тіршілік ету орталарына қайта қондыру орташа табысты болды, өйткені тұтқында немесе паналық шөл күшіктерінің популяцияларын құру едәуір жемісті болды. Су ресурстарын басқару көбінесе тірі қалуға ең үлкен әсер етеді деп келтірілген C. macularius.[6]

Сондай-ақ қараңыз

Пайдаланылған әдебиеттер

  1. ^ NatureServe (2019). "Кипринодон макуляры". IUCN Қауіп төнген түрлердің Қызыл Кітабы. 2019: e.T62209A82961225. дои:10.2305 / IUCN.UK.2019-2.RLTS.T62209A82961225.kz.
  2. ^ Фруз, Райнер және Паули, Дэниэл, редакция. (2019). "Cyprinodon macularis" жылы FishBase. Тамыз 2019 нұсқасы.
  3. ^ Минкли 1973, АҚШ-тың балық және жабайы табиғат қызметі [USDI, FWS] 1993).
  4. ^ Бэрд, Спенсер Ф .; Чарльз Джирард (1852–1853). «Джон Х. Кларк мырза, АҚШ пен Мексиканың шекара бойынша зерттеуінде жиналған балықтардың жаңа түрлерінің сипаттамалары, подполковник Я. Д. Грэмнің астында». Филадельфия Жаратылыстану ғылымдары академиясының материалдары. 6: 389.
  5. ^ а б c г. Америка Құрама Штаттарының балық және жабайы табиғат қызметі (1993). Шөл қуыршақтарын (Cyprinodon macularius) қалпына келтіру жоспары. (Жарияланбаған). USFWS үшін дайындалған, 2-аймақ.
  6. ^ а б c г. e f ж Америка Құрама Штаттарының балық және жабайы табиғат қызметі (2010). Шөл күшігі (Cyprinodon macularius); 5 жылдық шолу: қысқаша сипаттама және бағалау. Феникс, Аризона: USFWS.
  7. ^ Нейгел, Дж .; JC Avise (1986). «Митохондриялық ДНҚ-ның филогенетикалық қатынастары, әр түрлі демографиялық модельдер кезіндегі». С.Карлинде (ред.) Эволюциялық процестер мен теория. Академиялық баспасөз. 515-534 бб.
  8. ^ Эчел, Энтони А .; Ван Ден Бусше, Рональд А .; Маллой, Терренс Р .; Хейни, Мишель Л .; Минкли, C. О .; McEachran, J. D. (2000). McEachran, J. D (ред.). «Түрлерге тағайындалған күшіктердегі митохондриялық ДНҚ вариациясы (Atherinomorpha: Cyprinodontidae): таксономиялық салдары және сақтау генетикасы». Copeia. 2000 (2): 353–364. дои:10.1643 / 0045-8511 (2000) 000 [0353: MDVIPA] 2.0.CO; 2.
  9. ^ Ивес, Рональд (1964). Пинакейт аймағы, Сонора, Мексика, (Калифорния Ғылым Академиясының кездейсоқ құжаттары). Калифорния ғылым академиясы. 1-43 бет.
  10. ^ Минкли, В.Л .; Миллер, Роберт Раш; Норрис, Стивен Марк; Schaefer, S. A. (1 тамыз 2002). Шефер, С. А (ред.) «Үш жаңа күшік түрі, Кипринодон (Teleostei, Cyprinodontidae), Чиуауа, Мексика және Аризона, АҚШ». Copeia. 2002 (3): 687–705. дои:10.1643 / 0045-8511 (2002) 002 [0687: TNPSCT] 2.0.CO; 2.
  11. ^ а б 51 FR 10843 (1986-03-31).
  12. ^ а б c г. e f Dudek және ICF International (2012). Шөлдің жаңартылатын энергияны үнемдеу жоспары (DRECP) биология бойынша есеп. (Жоба). Калифорния энергетикалық комиссиясына дайындалған.
  13. ^ Лау, С .; Boehm, C. (1991). Калифорния штатындағы Салтон теңізі айналасындағы шөлді балықтарды (Cyprinodon macularius) тарату бойынша зерттеу. 6-бөлім бойынша қорытынды есеп, № EF9oXII-1 жобасы. Калифорниядағы балық және аң аулау департаментіне, ішкі балық шаруашылығы бөліміне дайындалды.
  14. ^ Хендриксон, Д .; Валера-Ромера (1989). «Мексикада және Аризонада шөлді күшіктердің, Cyprinodon macularius, сақтау жағдайы». Copeia. 1989 (2): 478–483. дои:10.2307/1445447. JSTOR  1445447.
  15. ^ а б c Томпсон, Лиза С. «Калифорниядағы балық түрлері».
  16. ^ а б c г. e Легнер, Э. Ф .; Медвед, Р.А .; Hauser, W. J. (1 наурыз 1975). «Шөл күшіктері, Cyprinodon macularius onCulex масалары және бентикалық хирономидті жыртқыштар». Энтомофага. 20 (1): 23–30. дои:10.1007 / BF02373447. S2CID  13204843.
  17. ^ Кини, Шарон. «Шөл күшігі (Cyprinodon macularis)».
  18. ^ Найман, Роберт Дж. (15 қыркүйек 1979). «Cyprinodon macularius және Cyprinodon nevadensis (Cyprinodontidae) алдын-ала тағамдық зерттеулер». Оңтүстік-Батыс натуралисті. 24 (3): 538–541. дои:10.2307/3671312. JSTOR  3671312.
  19. ^ Кокс, Томас Дж. (1966). Quitopauito Springs, Oripe Pipe Cactus National Monument, Arizona, шөлді күшіктерді (Cyprinodon macularis) мінез-құлық және экологиялық зерттеу (Тезис). Аризона: Аризона университеті. б. 91.
  20. ^ а б Лоизель, Павел В. (1 қаңтар 1983 ж.). «Филиалды каннибализм және жұмыртқаны ертерек ересектерге тану Cypostodial teleost Cyprinodon macularius californiensis girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)». Этология және әлеуметтану. 4 (1): 1–9. дои:10.1016 / 0162-3095 (83) 90002-X.
  21. ^ а б c Лоизель, Павел В. (желтоқсан 1982). «Аренада селекция жасайтын еркектердің уылдырық шашу серіктесі. Cyprinodon macularius californiensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)». Американдық натуралист. 120 (6): 721–732. дои:10.1086/284026. S2CID  85368424.
  22. ^ а б c г. e f ж сағ Барлоу, Джордж В. (сәуір, 1961). «Даладағы және аквариумдағы шөлді күшіктердің, ципринодон макуларының әлеуметтік мінез-құлқы». Американдық Мидленд натуралисті. 65 (2): 339–359. дои:10.2307/2422959. JSTOR  2422959.
  23. ^ а б Мойл, Питер (1976). Калифорнияның ішкі балықтары. Калифорния университетінің баспасы.
  24. ^ Кодрик-Браун, А. (1981). «Қуыршақтардағы ауыспалы селекциялық жүйелер (Cyprinodon): өзгеретін ортаға бейімделу.» Р.Найманда; Д. Сольц (ред.) Солтүстік Америка шөлдеріндегі балықтар. Джон Вили және оның ұлдары, біріктірілген. 205–235 бб.
  25. ^ а б Коулз, Раймонд Б. (24 сәуір 1934). «Минновтағы шөл, экипаж және селекциялық әдеттер туралы ескертулер, Берд пен Джирар Кипринодон макуляры». Copeia. 1934 (1): 40–42. дои:10.2307/1436435. JSTOR  1436435.
  26. ^ Лоу, Чарльз Х .; Уоллес Г. Хит (1969 ж. Қаңтар). «Шөл қуыршақындағы температураға мінез-құлық және физиологиялық жауаптар Cyprinodon macularius». Физиологиялық зоология. 42 (1): 53–59. дои:10.1086 / physzool.42.1.30152465. S2CID  86942420.

Сыртқы сілтемелер