Сперматозоидтар бойынша нұсқаулық - Sperm guidance

Сперматозоидтар бойынша нұсқаулық болып табылатын процесс сперматозоидтар ұяшықтар (сперматозоидтар ) бағытталған ооцит (жұмыртқа) ұрықтандыру. Теңіз жағдайында омыртқасыздар басшылықты жүзеге асырады химотаксис. Жағдайда сүтқоректілер, оны жасаған сияқты химотаксис, термотаксис және реотаксис.

Фон

Сперматозоидтардың әйелге тартылуын анықтағаннан бері гаметалар жылы папоротниктер бір ғасыр бұрын,[1] сперматозоидтардың химотаксис түріндегі сперматозоидтар көптеген түрлерде белгіленді[2] Сперматозоидтардың химияотаксисі барлық уақытта кең таралғанымен Метазоа сияқты сыртқы ұрықтануы бар теңіз түрлерінен патшалық теңіз кірпілері және маржандар адамдарға,[2][3][4] Сперматозоидтар туралы қазіргі ақпараттың көп бөлігі теңіз омыртқасыздарын, ең алдымен теңіз кірпісін және теңіз жұлдызы.[5] Шын мәнінде, көп ұзамай сүтқоректілерде сперматозоидтарды ооцитке бағыттау қажет емес деген догма болды. Бұл әйел жыныс жолына эякуляциядан кейін көптеген сперматозоидтар ооцитке қарай «жарысады» және оны ұрықтандыру үшін жарысады деген жалпы сенімге байланысты болды. Бұл сенім эякуляцияланған сперматозоидтардың тек аз бөлігі - адамдарда, әр миллион сперматозоидтардың тек 1-і ғана - кіре алатындығы белгілі болған кезде алынып тасталды. жұмыртқалар (Фаллопиялық түтіктер )[4][6] және жақында жүргізілген зерттеулер көрсеткендей, сүтқоректілердің сперматозоидтары кем дегенде үш түрлі механизмдерді қолданады, олардың әрқайсысы жетекші механизм ретінде қызмет ете алады:[7] химотаксис,[8] термотаксис[9] және реотаксис.[10]

Сүтқоректілер емес түрлердегі сперматозоидтар бойынша нұсқаулық

Сүтқоректілерге жатпайтын түрлердегі шәуетке басшылықты химотаксис жүзеге асырады. Ооцит а бөледі химиятрактант, ол диффузияға ұшыраған кезде шоғырлануды қалыптастырады градиент: жұмыртқаға жақын жоғары концентрация және ооциттен қашықтық ұлғайған сайын біртіндеп төмен концентрация. Сперматозоидтар бұл химиялық затты сезіне алады және олардың жүзу бағытын концентрацияға қарай бағыттай алады градиент ооцитке қарай. Сперматозоидтар теңіз омыртқасыздарынан бастап, сүтқоректілерге жатпайтын көптеген түрлерде байқалды.[2][3] бақаларға.[11]

Химотракторлар

Сүтқоректілерге жатпайтын түрлердегі сперматозоидтар химикатракторлары айтарлықтай өзгереді. Кейбір мысалдар 1-кестеде көрсетілген. Әзірге сүтқоректілерге жатпайтын түрлерде анықталған сперматозоидтардың химияратракторларының көпшілігі пептидтер немесе салмағы төмен молекулалы ақуыздар болып табылады (1–20) kDa ), олар ыстыққа тұрақты және сезімтал протеаздар.[2][3] Ерекшеліктер - кораллдардың сперматозоидтары, асцидтер, папоротник сияқты өсімдіктер, және балдырлар (Кесте 1).

Кесте 1. Сүтқоректілерге жатпайтын түрлердегі кейбір сперматозоидтарды химиатракторлар *

ТүрлерХимотракторӘдебиеттер тізімі
БалдырларСызықтық немесе сызықтық құрылымды төмен молекулалық қанықпаған феромондар (мысалы, 532 Да пентозилденген гидрохинон жағдайында Хламидомоналар allensworthii)[3][12][13]
ҚосмекенділерАллурин - 21 кДа ақуыз (үшін Ксенопус )[11][14]
АсцидтерSAAF - сульфатталған стероид: 3,4,7,26-тетрагидроксихолестан-3,26-дисульфат (үшін Сиона сауинги және ішек)[15][16][17]
МаржандарЛипид тәрізді ұзын тізбекті майлы спирт CH3- (CH2)8-CH = CH-CH = CH-CH2OH (үшін Монтипора цифрлы деректер)[18]
ПапоротниктерДикарбон қышқылдары, мысалы алма қышқылы оның ішінара иондалған түрінде (үшін Pteridium aquilinum )[19]
МоллюскаларSepSAP - PIDPGV-CONH2 реттік 6-қалдықты пептид-амид (үшін Sepia officinalis )[20]
Теңіз кірпілеріРезакт - CVTGAPGCVGGGRL-NH2 реттік 14-қалдықты пептид (үшін Arbacia punctulata )[21]
Теңіз жұлдызыСтарткак - 13 кДа ыстыққа төзімді ақуыз (үшін Пикноподия гелийантоидтер )[22]
  • Анықтамадан алынған.[23]

Түрдің ерекшелігі

Химотракторлардың алуан түрлілігі химиатрактаттың бірегейлігіне қатысты түрдің ерекшелігі туралы сұрақ туғызады. Химотрактормен байланысты спецификаның бірыңғай ережесі жоқ. Осылайша, теңіз омыртқасыздарының кейбір топтарында (мысалы, гидромедузалар және белгілі офиуроидтар ), ерекшелігі өте жоғары; басқаларында (мысалы, теңіз жұлдыздары) ерекшелігі отбасылық деңгейде, ал отбасында ерекшелік болмайды.[2][3][24] Жылы моллюскалар, ешқандай ерекшелік жоқ сияқты. Сол сияқты, өсімдіктерде бірегей қарапайым қосылыс [мысалы, фукосерратен - сызықты, қанықпаған алкен (1,3-trans 5-cis-octatriene)] әр түрлі түрлерге арналған химиялық әсер етуші зат болуы мүмкін.[12]

Мінез-құлық механизмі

Мұнда да бірыңғай ереже жоқ. Кейбір түрлерде (мысалы, гидроидтар сияқты Кампанулария немесе туника сияқты Сиона ), сперматозоидтардың жүзу бағыты химиатрактант көзіне қарай кенеттен өзгереді. Басқаларында (мысалы, теңіз кірпісінде, гидромедузада, папоротникте немесе жапондық ащы балықтар сияқты) химияратрактордың пайда болу көзі жанама болып табылады және қозғалыс кіші радиустардың қайталанатын ілмектерімен жүреді. Кейбір түрлерде (мысалы, майшабақ немесе асцидиан Ciona) моториканың активтенуі хемотаксистен бұрын болады.[2][3][25][26] Химотаксисте жасушалар химиялық реактордың уақыттық градиентін сезінуі мүмкін, оның рецепторларының орналасуын әр түрлі уақыт нүктелерімен салыстыру (сол сияқты) бактериялар[27]), немесе олар жасушаның бойында әр түрлі жерлерде орналасқан рецепторлардың орналасуын салыстыра отырып, кеңістіктік градиентті анықтай алады лейкоциттер[28]). Сперматозоидтар ең жақсы зерттелген түрлерде уақытша градиентті сезінеді және оған өтпелі өсумен жауап береді жалауша асимметрия. Нәтижесі - жүзу жолындағы бұрылыс, содан кейін тікелей жүзу кезеңі,[29] бақыланатын эпикиклоид тәрізді қозғалыстарға әкеліп соқтыратын, химиялық тазартқыш көзге бағытталған.[30]

Молекулалық механизм

Сперматозоидтардың химотаксисінің молекулалық механизмі әлі толық белгілі емес. Қазіргі білім негізінен теңіз кірпісіне арналған зерттеулерге негізделген Arbacia punctulata, мұнда химиялық реактивтің реактивпен байланысуы (1-кесте), оның рецепторымен, а гуанилилциклаза, белсендіреді cGMP синтез (сурет 1). Осыдан туындаған cGMP жоғарылауы K-ны белсендіруі мүмкін+-селективті иондық арналар. Салдары гиперполяризация гиперполяризацияланған және циклдік нуклеотидті (HCN) арналарды белсендіреді. Депозитаризацияланатын ішкі ток HCN каналдары арқылы кернеу активтендірілген Ca-ны белсендіреді2+ нәтижесінде, жасушаішілік Ca жоғарылайды2+. Бұл көтерілу флагеллярлық асимметрияға, демек, сперматозоидтардың жасушасына айналады.[25]

Signal transduction in sea-urchin sperm chemotaxis.jpg

1-сурет. Теңіз кірпісінің сперматозоидты химотаксисі кезінде сигналды-өткізгіштік жолдың моделі Arbacia punctulata. Химотракторды (лигандты) рецептормен байланыстыру - мембранамен байланысқан гуанилил циклаза (GC) - GTP-ден cGMP синтезін белсендіреді. Циклдік GMP циклдік нуклеотидті (CNG) K ашады+-селективті арналар, осылайша мембрананың гиперполяризациясы пайда болады. CGMP сигналы фосфодиэстераза (PDE) белсенділігі және GC инактивациясы арқылы cGMP гидролизімен аяқталады. Гиперполяризация кезінде гиперполяризациямен белсендірілген және циклдік нуклеотидті (HCN) каналдар Na-ның келуіне мүмкіндік береді.+ бұл деполяризацияға әкеледі және сол арқылы тез Са тудырады2+ кернеу арқылы белсендірілген Ca арқылы кіру2+ арналар (Cav), Ca2+ иондары флагелламның аксонемасымен белгісіз механизмдер арқылы әрекеттеседі және флагеллалардың соққысының асимметриясының жоғарылауына және жүзу траекториясында бұрылуға немесе иілуге ​​әкеледі. Ca2+ флагелладан Na арқылы шығарылады+/ Ca2+ айырбас механизмі. [Рефераттан алынды[25]]

Сүтқоректілердегі шәуетке басшылық

Сүтқоректілердің жұмыртқа жолында үш түрлі бағыттау механизмдері ұсынылған: термотаксис,[9] реотаксис,[10] және химотаксис.[8][31][32] Шынында да, айқын шектеулерге байланысты бұл механизмдердің барлығы көрсетілді in vitro тек. Алайда, әйелде дұрыс тітіркендіргіштердің ашылуы - жұмыртқа жолындағы овуляцияға тәуелді температура градиенті,[33][34][35] аналық тышқандардағы жұмыртқа қуысынан кейінгі сұйықтық ағыны,[10] және ооциттен және оның айналасындағы кумулярлық жасушалардан бөлінетін сперматозоидты химиатракторлар,[36] сәйкесінше - осы механизмдердің өзара пайда болуын қатаң түрде ұсынады in vivo.

I. Химотаксис

Адам сперматозоидтары жиналатын нәтижелерден кейін фолликулярлық сұйықтық[37][38] және бұл экстракорпоральды жинақтау мен ооцитті ұрықтандыру арасында керемет байланыс бар екенін,[37] бұл жинақталудың себебі ретінде хемотаксис дәлелденді.[8] Кейінірек тышқандарда сперматозоидтар химотаксисі байқалды[31] және қояндар.[32] Сонымен қатар, фолликулярлық сұйықтықта сперматозоидтардың жиналуы (бірақ ол шынымен хемотаксисті көрсететінін дәлелдеместен) жылқыларда байқалды[39] және шошқалар.[40] Адамдардағы сперматозоидтардың химотаксисінің басты ерекшелігі - бұл процесте шектелген сыйымдылықты жасушалар[41][42] - ооцитке еніп, оны ұрықтандыру қабілеті бар жалғыз жасушалар.[43] Бұл сүтқоректілерде хемотаксис тек жетекші механизм емес, сонымен бірге сперматозоидтарды таңдау тетігі болуы ықтималдығын арттырды.[41][42] Маңыздысы, сыйымдылыққа ие (және, демек, химиялық реактивті) сперматозоидтардың үлесі аз (~ 10% адамдарда), сыйымдылық / химотактикалық күйдің өмір сүру уақыты қысқа (адамдарда 1-4 сағат), сперматозоид болуы мүмкін бұл күй өзінің өмірінде бір-ақ рет болады, ал сперматозоидтар әр түрлі уақыт нүктелерінде сыйымдылыққа ие / химотактикалық болады, нәтижесінде сперматозоидтар ішіндегі сыйымдылықты / химотактикалық жасушалар үнемі ауыстырылады, яғни сыйымды клеткалардың қол жетімділігі ұзаққа созылады.[41][44] Бұл сперматозоидтар әйелдердің жыныс жолында сыйымды сперматозоидтарды табуға болатын уақыт кезеңін ұзарту ұрықтандыру мен овуляция арасындағы үйлесімділіктің орнын толтыратын механизм болып табылады.[6][41][42][45]

Химотаксис - бұл қысқа мерзімді бағыттау механизмі. Осылайша, ол сперматозоидтарды миллиметр ретімен бағаланған қысқа қашықтыққа ғана бағыттай алады.[7]

Химотракторлар

Адамдарда сперматозоидтардың хемотрактанттарының кем дегенде екі түрлі шығу тегі бар. Бірі - ооцитті қоршап тұрған кумуляциялық жасушалар, ал екіншісі - жетілген ооциттің өзі.[36] Кумулярлық жасушалардан бөлінетін химиатрактор - стероид прогестерон, пикомолярлық диапазонда тиімді екендігі көрсетілген.[46][47][48] Ооциттен бөлінетін химиатрактордың әсері күштірек.[36] Бұл гидрофобты пептид емес молекула, ол ооциттен бөлініп шыққан кезде тасымалдаушы ақуызбен кешенді болады[49] Қосымша қосылыстар сүтқоректілер сперматозоидтары үшін химиатрактор ретінде қызмет ететіндігі дәлелденді. Оларға химокин CCL20,[50] жүрекшелік натриуретикалық пептид (ANP),[51] нақты одоранттар,[52] натриуретикалық пептид түрі С (NPPC),[53] және аллурин,[54] бірнешеуін айту. Олардың барлығы физиологиялық тұрғыдан маңызды емес деп болжау орынды.

Түрдің ерекшелігі

Адам мен қоян сперматозоидтарының химиялық, реактивті реакциясын фолликулярлық сұйықтыққа немесе адамнан, сиырдан және қояннан алынған жұмыртқаны кондиционерлейтін ортаға салыстырған эксперименттерде түрлердің ерекшелігі анықталмады.[55] Адам мен қоянның (және, мүмкін, басқа сүтқоректілердің де) кумуляциялық жасушалары прогестеронның хемотратанты бөлетін кейінгі нәтижелер[46][47][48] сүтқоректілер сперматозоидтарының химиялық реакциясының ерекшелігінің жоқтығын ескеру үшін жеткілікті.

Мінез-құлық механизмі

Сүтқоректілердің сперматозоидтары, теңіз кірпілерінің сперматозоидтары сияқты, кеңістіктік емес (кеңістіктегі рецепторлардың қоныстануын салыстыра отырып) уақытқа қарай химиялық реагенттердің градиентін сезінеді (рецепторлардың орналасуын салыстырады). Себебі кеңістіктік градиент болмаған кезде уақытша градиентті белгілеу, адамның сперматозоидтарын хемотрактормен араластыру арқылы жүзеге асады[56] немесе химиялық терапияны оның торлы қосылысынан фото босату арқылы,[57] жүзу мінез-құлқындағы ауыспалы өзгерістердің кешеуілдеуіне әкеліп соқтырады, бұл бұрылыстардың жиілігін жоғарылатады гиперактивация іс-шаралар. Осы бақылаулар негізінде және химиялық белсенді реакцияға ие сперматозоидтар кеңістіктегі химиатратант градиентінде жүзгенде гиперактивация құбылыстарының деңгейі төмендейді.[57] сыйымдылықтағы сперматозоидтар химиатрактордың градиентімен жүзгенде, керісінше, градиентпен жүзгенде бұрылыстар мен гиперактивация оқиғалары басылады деген ұсыныс жасалды.[56][57] Басқа сөзбен айтқанда, адам сперматозоидтары химиялық айналдырғыштарға бұрылыстар мен гиперактивация құбылыстарының жиілігін модуляциялау арқылы жақындайды. Ішек таяқшасы бактериялар.[27]

Молекулалық механизм

Сүтқоректілерге жатпайтын түрлердегі сияқты, жүзу бағытын өзгертуге арналған хемотаксистегі соңғы сигнал Са болып табылады2+.[58] Прогестеронның химиятрактант ретінде ашылуы[46][47][48] сперматозоидтар бетіндегі оның рецепторын анықтауға әкелді - CatSper, Ca2+ арна тек сүтқоректілер сперматозоидтарының құйрығында болады.[59][60] (Прогестерон тек адамның CatSper ынталандырады, ал тышқанның CatSper емес екенін ескеріңіз.[60] Прогестеронға сперматозоидтардың химиялық реакциясы тышқандарда табылған жоқ.[61]) Алайда, прогестеронмен CatSper активтенуінен кейінгі молекулалық сатылар түсініксіз, транс-мембрананың қатысуы аденилил циклаза, лагері және ақуыз киназасы А еритін гуанилилциклаза, cGMP, инозитол трисфосфат рецепторы және дүкенде жұмыс істейтін Ca2+ арнасы ұсынылды.[62]

II. Термотаксис

Сперматозоидтар химотаксисі сперматозоидтарды тек қысқа қашықтыққа бағыттай алатындығын түсіну,[7] потенциалды ұзақ мерзімді бағыттау тетіктерін іздеуге түрткі болды. Ең болмағанда қояндарда болатын нәтижелер[33] және шошқалар,[34] температура айырмашылығы жұмыртқа түтігінің ішінде болады және бұл температура айырмашылығы қояндарда овуляция кезінде жұмыртқа түтігінде температураның төмендеуіне байланысты, түйісетін жермен жатыр арасында температура градиентін құру сперматозоидтарды сақтау орны және ұрықтандыру орны жұмыртқа жолында,[35] сүтқоректілердің сперматозоидтары термотаксис арқылы температура градиентіне жауап бере алатынын зерттеуге әкелді.

Сперматозоидты термотаксисті белсенді процесс ретінде орнату

Сүтқоректілердің сперматозоидтарының термотаксисасы осы уақытқа дейін үш түрде көрсетілген: адамдар, қояндар және тышқандар.[9][63] Бұл екі әдіспен жүзеге асырылды. Біреуі а Зигмонд камерасы, әр ұңғымадағы температураны бөлек бақыланатын және өлшенетін етіп өзгерту. Ұңғымалар арасында температуралық сызықтық градиент орнатылды және осы градиенттегі сперматозоидтардың жүзуі талданды. Сперматозоидтардың кішкене бөлігі (~ 10% ретімен), сыйымдылықты жасушалар ретінде көрсетілген, олар градиентке сәйкес жүзу бағытын ығысып, жылыырақ температураға қарай жылжиды.[9] Басқа әдіс екіге қатысты[64][65]- немесе үш[63]- температуралық сызықты градиентті сақтайтын термобөлгіш құрылғының ішіне орналастырылған бөлгіш түтік. Бөлу түтігінің жылы жақ бөлігіндегі сперматозоидтар сол температурадағы, бірақ температура градиенті болмаған кездегі жинақтан едәуір жоғары болды.[63] Бұл градиентке тәуелді сперматозоидтардың жинақталуы температураның кең ауқымында (29-41 ° C) байқалды.[65]Температура барлық процестерге әсер ететін болғандықтан, жоғарыда аталған өлшемдер шынымен термотаксисті көрсете ме, жоқ әлде басқа температураға тәуелді процесті көрсете ме деген сұрақтарға көп көңіл бөлінді. Сұйықтағы температураның ең айқын әсері болып табылады конвекция Бұл анық термотактикалық реакция сұйық токтағы пассивті дрейфтің көрінісі немесе реотактикалық реакция болуы мүмкін деген алаңдаушылық тудырды.[10] токқа (температура градиентіне қарағанда). Тағы бір алаңдаушылық, температураның жергілікті рН өзгеруі мүмкін еді буферлік ерітінді онда сперматозоидтар тоқтатылған. Бұл температура градиенті бойынша рН градиентін тудыруы мүмкін, ал сперматозоидтар рН градиентіне химотаксис арқылы жауап беруі мүмкін. Алайда, осы мүмкіндіктің барлығын тиісті басқару құралдарымен мұқият эксперименттік тексерулер температураға өлшенген реакциялардың шынайы термотактикалық реакциялар екенін және олар кез-келген басқа температураға сезімтал процестің, оның ішінде реотаксис пен хемотаксистің көрінісі емес екендігін көрсетті.[7][65]

Сүтқоректілердің шәует термотаксисінің мінез-құлық механизмі

Сперматозоидтардың термотаксисінің мінез-құлық механизмі осы уақытқа дейін тек адамның сперматозоидтарында зерттелген.[66] Мінез-құлық механизмдері сияқты бактериялық хемотаксис[27] және адам сперматозоидтар,[57] адамның ұрық термотаксисінің мінез-құлық механизмі детерминистік емес, стохастикалық болып көрінеді. Адамның сыйымдылығы бар сперматозоидтары бұрылыстармен және гиперактивацияның қысқа эпизодтарымен үзілген түзу сызықтарда жүзеді. Әрбір осындай эпизод жаңа бағытта жүзуге әкеледі. Сперматозоидтар температураның төмендеуін сезгенде, бұрылыстар мен гиперактивация құбылыстарының жиілігі флагеллярлық-толқындық амплитудасының жоғарылауына байланысты өседі, нәтижесінде бастың бүйірден-жаққа жылжуы күшейеді. Уақыт өте келе бұл жауап ішінара бейімделуден өтеді. Керісінше температураның жоғарылауына жауап ретінде болады. Бұл сыйымдылықтағы сперматозоидтар температура градиентімен жүзгенде, бұрылыстар басылып, сперматозоидтар градиент бағытында жүзуді жалғастырады деп болжайды. Олар кездейсоқ градиентпен жүзгенде, жүзу бағыты градиент көтерілгенше, олар қайта-қайта бұрылады.[66]

Температураны сезу

Сперматозоидтардың уақыттық температураға реакциясы температураны кеңістікте тұрақты ұстаған кезде де өзгереді[66] адамның ұрық химотаксисіндегі сияқты,[56][57] сперматозоидтар термотаксисіне уақытша градиентті сезу кіреді. Басқаша айтқанда, сперматозоидтар температураны (немесе температураға тәуелді функцияны) дәйекті уақыт нүктелері арасында салыстырады. Алайда бұл уақыттық сезуден басқа кеңістіктегі температураны сезінудің пайда болуын жоққа шығармайды.Адам сперматозоидтары кең температура диапазонында (кем дегенде 29-41 ° C) термотактикалық әсер ете алады.[65] Бұл диапазонда олар белгілі бір, қолайлы температурада емес, жылыырақ температурада жинақталады. Таңқаларлықтай, олар температура градиенттерін <0,014 ° C / мм-ге дейін сезінеді және термотактикалық әсер ете алады.[65] Бұл дегеніміз, адамның сперматозоидтары дене ұзындығына (~ 46 µм) тең болатын қашықтықты жүзген кезде олар <0,0006 ° C температура айырмашылығына жауап береді!

Молекулалық механизм

Термотаксистің негізінде жатқан молекулалық механизм, және, әсіресе, осындай ерекше сезімталдықпен термосенсация түсініксіз. Сүтқоректілердегі басқа танылған термосенсорлардан айырмашылығы, сперматозоидтардың термотаксисіне арналған термоденсорлар температураға сезімтал емес сияқты. иондық арналар. Олар дұрыс опсиндер,[63] болуы белгілі G-ақуыздармен байланысқан рецепторлар фотосенсорлар рөлін атқарады көру. Опсиндер сперматозоидтарда белгілі бір жерлерде болады, олар түрге және опсин типіне байланысты.[63] Олар сперматозоидтардың термотаксисіне кем дегенде екі сигналдық жол арқылы қатысады: а фосфолипаза C сигнал беру жолы және а циклдік-нуклеотид жол. Алғашқысы адамның сперматозоидтарындағы фармакологиялық құралдармен фосфолипаза ферментін, инозитол трисфосфат рецепторын, іште орналасқанын көрсетті. кальций дүкендер, кальций өзегі TRPC3, және жасуша ішіндегі кальций.[64][63] Циклдік-нуклеотидтік жол осы уақытқа дейін тартылғаны көрсетілген фосфодиэстераза.[63] Екі жолды блоктау сперматозоидтардың термотаксасын толығымен тежейді.[63]

III. Реотаксис

Адам мен тышқан сперматозоидтары сұйықтық ағынына ұшырағанда, олардың шамамен жартысы (яғни сыйымдылықты және сыйымдылығы жоқ сперматозоидтар) бағытын өзгертіп, ағымға қарсы жүзеді.[10] Ағын, ол пролактин - жұмыртқа сұйықтығының триггерленген секрециясы, әйел тышқандарында жыныстық стимуляциядан және ұйытудан кейін 4 сағат ішінде түзіледі. Осылайша, реотаксис сперматозоидтарды ұрықтану орнына қарай бағыттайды. Сыйымды сперматозоидтар сыйымдылығы жоқ сперматозоидтарға қарағанда жұмыртқа түтігінен тезірек ажырап, олардың негізгі ағысқа жүзуіне мүмкіндік береді деген ұсыныс жасалды.[10] Реотаксистегі сперматозоидтардың айналу механизмін түсіну үшін, адамның реотаксисті бұру кезіндегі сперматозоидтардың флагелларлық мінез-құлқына сандық талдау жүргізілді. Нәтижелер бір клеткада да, популяция деңгейінде де реотаксисті айналдыратын сперматозоидтар мен еркін жүзетін сперматозоидтар арасында флагелярлы ұруда айтарлықтай айырмашылық жоқ екенін анықтады.[67] Бұл қорытынды ішкі Ca-мен бірге алынған2+ Реотаксисті бұру кезінде өлшенген сигнал, химотаксис пен термотаксистің белсенді процестерінен айырмашылығы, адамның сперматозоидтар реотаксисі пассивті процесс болып табылады және ағынды сезінуге қатыспайды.[67]

Барлық механизмдер біріктірілген

Биологиядағы кез-келген басқа өте маңызды жүйелер сияқты, сүтқоректілердің сперматозоидтарымен жұмыс істеуді қысқарту қажет. Шынында да, әйелдердің жыныс жолдарында кем дегенде үш жетекші механизм, екі белсенді механизм - хемотаксис және термотаксис, ал пассивті механизм - реотаксис әсер етуі мүмкін. Егер осы механизмдердің біреуі қандай да бір себептермен жұмыс істемесе, нұсқаулық жоғалады деп күтілмейді және жасушалар ооцитке өтуі керек. Бұл қоныс аударатын құстарға басшылыққа ұқсайды, мұнда бағыттау механизмдерінің бірі жұмыс істемеген кезде құстардың жүзуіне әсер етпейді.[68] Сперматозоидтар сперматозоидтар қоймасынан шыққан деп шығарылды истмус,[69] алдымен салқындатқыш сперматозоидтар қоймасынан жылыырақ ұрықтандыру орнына қарай термотаксисті басшылыққа алуы мүмкін[9] (2-сурет). Екі пассивті процесс, реотаксис[10] және жұмыртқа түтікшесінің жиырылуы[70] сперматозоидтардың сол жерге жетуіне көмектесуі мүмкін. Бұл жерде сперматозоидтарды химиялық жасушалардан бөлінетін прогестерон градиенті арқылы ооцит-кумула кешеніне бағыттау мүмкін.[46][47][48] Сонымен қатар, прогестерон оофордың кумуляциялық перифериясында бар сперматозоидтарды ішке бағыттауы мүмкін.[46] Оофордың кумуляциясына еніп кеткен сперматозоидтар ооциттен бөлінетін неғұрлым күшті химиялық заттарды сезінуі мүмкін[36][49] және химиотактикалық жолмен өздерін осы химиатрактордың градиентіне сәйкес ооцитке бағыттайды. Бұл тек модель екенін ескеру керек.

Model of sperm guidance in mammals.jpg

2-сурет. Сүтқоректілерде сперматозоидтарды басқарудың белсенді механизмдерінің ұсынылған дәйектілігін сипаттайтын оңайлатылған схема. Сонымен қатар, ұрықтану аймағына қарай сперматозоидтардың екі пассивті процестері, сперматозоидтардың реотаксисі және жұмыртқа жолының жиырылуы.

Бірқатар бақылаулар әйел жыныс жолдарының төменгі бөліктерінде хемотаксис пен термотаксис орын алуы мүмкіндігін көрсетеді. Мысалы, сиырларда қынаптан жатыр мүйізіне қарай біртіндеп эструс циклімен байланысты температураның жоғарылауы өлшенді,[71] және тышқан сперматозоидтары үшін химотрактор болып көрсетілген натриуретикалық пептидтік прекурсор А-ның градиенті концентрацияның төмендеуінде ампулада, деммуста және жатырдың түтікшесінде анықталды.[72] Физиологиялық функциялар, егер олар болса, химиялық және температуралық градиенттер әлі шешілмеген.

Потенциалды клиникалық қосымшалар

Экстракорпоральды ұрықтандыру процедуралары үшін сыйымды сперматозоидтармен байытылған сперматозоидтар алу үшін химиотаксистің немесе термотаксистің көмегімен сперматозоидтар қолданылуы мүмкін. Шынында да, термотаксис арқылы таңдалған сперматозоидтар популяциясының ДНҚ тұтастығы анағұрлым жоғары және төмен екендігі байқалды хроматин іріктелмеген сперматозоидтарға қарағанда тығыздау және тышқандар көбейіп, жақсара түседі эмбриондар арқылы интрацитоплазмалық сперматозоидты инъекция (ICSI), сәтті жүктіліктің санын екі есеге арттыру.[73] Хемотаксис пен термотаксисті сперматозоидтардың сапасын бағалаудың диагностикалық құралы ретінде пайдалануға болады. Сонымен қатар, бұл процестерді болашақ ұрықтандыру процесіне кедергі жасау арқылы контрацепция құралы ретінде пайдалануға болады.[6][74]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Пфеффер, В. (1884) Lokomotorische richtungsbewegungen durch chemische reize. Унтерсуч. aus d. Ботаника. Инст. Тюбинген 1, 363-482.
  2. ^ а б c г. e f Миллер, Р.Л. (1985) Метазоадағы сперматозоидтардың химиялық бағыттылығы. In: Ұрықтану биологиясы (Metz, CB and Monroy, A., eds.), 275–337 бб. Academic Press, Нью-Йорк.
  3. ^ а б c г. e f Коссон, М.П. (1990) Сперматозоидтар. In: Сперматозоидтардың қозғалғыштығын бақылау: биологиялық және клиникалық аспектілері (Gagnon, C., ред.) 103-135 б. CRC Press, Бока Ратон, Флорида.
  4. ^ а б Эйзенбах, М. және Тур-Каспа, И. (1994) Адамның сперматозоидтары енді жұмбақ емес. Ұрық. Стерилді. 62, 233–235.
  5. ^ Каупп, У.Б., Кашикар, Н.Д. және Вейанд, И. (2008) Сперматозоидтардың химияотаксис механизмдері Анну. Аян Физиол. 70, 93-117.
  6. ^ а б c Эйзенбах, М. және Джоджалас, Л.С. (2006) Сүтқоректілердегі сперматозоидтар - жұмыртқаға апаратын жол. Нат. Аян Мол. Жасуша Биол. 7, 276-285.
  7. ^ а б c г. Перес-Сералес, С., Борышполец, С. және Эйзенбах, М. (2015) Сүтқоректілердің ұрығын бағыттаудың мінез-құлық механизмдері. Азиялық Дж. Андрол. 17, 628-632
  8. ^ а б c Ралт, Д., Манор, М., Коэн-Даяг, А., Тур-Каспа, И., Маклер, А., Юли, И., Дор, Дж., Блюмберг, С., Машяч, С. және Эйзенбах. , М. (1994) Фолликулярлық факторларға дейін адамның сперматозоидтарының хемотаксисі және химокинезі. Биол. Reprod. 50, 774-785.
  9. ^ а б c г. e Бахат, А., Тур-Каспа, И., Гакамский, А., Джоджалас, Л.С., Брейтбарт, Х. және Эйзенбах, М. (2003) Сүтқоректілердің ұрық жасушаларының термотаксисі: Әйелдердің жыныс жолдарындағы потенциалды навигация механизмі. Нат. Мед. 9, 149-150
  10. ^ а б c г. e f ж Miki K. and Clapham, D. E. (2013) Реотаксис сүтқоректілердің ұрығына бағыт береді. Curr. Биол. 23, 443-452.
  11. ^ а б Аль-Анзи, Б. және Чандлер, Д.Е. (1998) Ксенопус жұмыртқаның желеінен уылдырық шашу кезінде сперматозоидтармен химиялық зат бөлінеді. Dev. Биол. 198, 366–375.
  12. ^ а б Майер, И. және Мюллер, Д.Г. (1986) Балдырлардағы жыныстық феромондар. Биол. Өгіз. 170, 145–175.
  13. ^ Starr, RC, Marner, FJ және Jaenicke, L. (1995) Еркек жыныс жасушаларын хламидомонадалардың аналық гаметалары түзетін феромонмен химотракциялау. Proc. Натл. Акад. Ғылыми. АҚШ 92, 641-645.
  14. ^ Олсон, Дж.Х., Сян, X.Ю., Зигерт, Т., Киттелсон, А., Роулз, А., Бибер, Л.Л. және Чандлер, Д. (2001) Ксенопустың жұмыртқа желеінен шыққан 21-кДа сперматозоидты химиялық сіңіргіш Аллурин сүтқоректілердің сперматозоидтармен байланысатын ақуыздарымен байланысты. Proc. Натл. Акад. Ғылыми. АҚШ 98, 11205-11210.
  15. ^ Йошида, М., Инаба, К. және Морисава, М. (1993) Ciona-Savignyi және Ciona-Intomachis асцидияларында ұрықтану процесі кезінде сперматозоидтар.. Dev. Биол. 157, 497–506.
  16. ^ Йошида, М., Инаба, К., Ишида, К. және Морисава, М. (1994) Кальций және циклдік АМФ сперматозоидтардың белсенділенуіне ықпал етеді, бірақ Ca2+ жалғыз асцидианның, Ciona savignyi-де сперматозоидтардың химотаксисіне ықпал етеді. Dev. Өсу Dif. 36, 589-595.
  17. ^ Йошида, М., Мурата, М., Инаба, К. және Морисава, М. (2002) Асцидиялық сперматозоидтарға арналған химиялық заттар - сульфатталған стероид. Proc. Натл. Акад. Ғылыми. АҚШ 99, 14831–14836.
  18. ^ Coll, JC және Miller, R.L. (1992) Маржан мен жұлдызды жұлдыздардағы сперматозоидтардың химиялық тартқыштарының табиғаты. In: Салыстырмалы сперматология: 20 жылдан кейін (Бакетти, Б., ред.) 129–134 бб. Raven Press, Нью-Йорк.
  19. ^ Brokaw, CJ (1958) Брекенді сперматозоидтардың хемотаксисі. Бимальды иондардың рөлі. J. Exp. Zool. 35, 192–196.
  20. ^ Zatylny, C., Marvin, L., Gagnon, J. and Henry, JL (2002) Sepia officinalis-тегі ұрықтандыру: бірінші моллюскалық сперматозоидтар тартатын пептид. Биохимия. Биофиз. Res. Коммун. 296, 1186–1193.
  21. ^ Уорд, Г.Е., Броуку, Дж., Гарберс, Д.Л. және Vacquier, В.Д. (1985) Arbacia punctulata сперматозоидтарының химиялық реакциясы, жұмыртқаның желе қабатынан алынған пептид. Дж. Жасуша Биол. 101, 2324–2329.
  22. ^ Миллер, RD және Фогт, Р. (1996) 13kDa Pycnopodia helianthoides сперматозоидтарының химотратанты «стартрактың» N-терминалының ішінара тізбегі сперматозоидтар белсенділігіне ие. J. Exp. Биол. 199, 311-318.
  23. ^ Эйзенбах, М. (2004) Химотаксис. Imperial College Press, Лондон.
  24. ^ Миллер, Р.Л. (1997) Спецификалық химотаксистің үлкен тосқауыл рифі таяз сулы голотуриандар мен офиуроидтар арасындағы ерекшелігі. J. Exp. Zool. 279, 189-200.
  25. ^ а б c Kaupp, U.B., Hildebrand, E. and Weyand, I. (2006) Теңіз омыртқасыздарындағы сперматозоидтар - молекулалар және механизм. Дж. Жасуша. Физиол. 208, 487–494.
  26. ^ Морисава, М. (1994). Сперматозоидтардың қозғалғыштығына арналған жасушалық сигнал беру механизмдері. Zool. Ғылыми. 11, 647-662.
  27. ^ а б c Макнаб, Р.М. және Кошланд, Д.Е. (1972) Бактериялық хемотаксистегі градиентті сезіну механизмі. Proc. Натл. Акад. Ғылыми. АҚШ 69, 2509–2512.
  28. ^ Devreotes, П.Н. және Зигмонд, С.Х. (1988) Эукариотты жасушалардағы химотаксис: лейкоциттер мен диктиостелийге фокус. Annu Rev Cell Biol 4, 649–86.
  29. ^ Kaupp, UB, Solzin, J., Hildebrand, E., Brown, J.E., Helbig, A., Hagen, V., Beyermann, M., Pampaloni, F. and Weyand, I. (2003) Сигнал ағыны және теңіз кірпігі сперматозоидтарының қозғалтқыш реакциясы. Nature Cell Biol. 5, 109–117.
  30. ^ Böhmer, M., Van, Q., Weyand, I., Hagen, V., Beyermann, M., Matsumoto, M., Hoshi, M., Hildebrand, E. and Kaupp, U.B. (2005) Ca2+ флагеллумдағы шиптер сперматозоидтардың химотактикалық әрекетін басқарады. EMBO J. 24, 2741–2752.
  31. ^ а б Оливейра, Р.Г., Томаси, Л., Ровасио, Р.А. және Джоджалас, Л.С. (1999) Тінтуір сперматозоидтарындағы фолликулярлық және жұмыртқа сұйықтықтарының әсерінен химиялық реакцияның жылдамдығы мен индукциясы жоғарылайды. Дж. Репрод. Ұрық. 115, 23-27.
  32. ^ а б Фабро, Г., Ровасио, Р.А., Сивалеро, С., Френкель, А., Каплан, С.Р., Эйзенбах, М. және Джоджалас, Л. (2002) Фолликулярлық сұйықтыққа сыйымды қоян сперматозоидтарының химотаксисі жаңа бағытқа негізделген талдау арқылы анықталды. Биол. Reprod. 67, 1565–1571.
  33. ^ а б Дэвид А, Виленский А, Натан Х. (1972) Қоянның жұмыртқа түтігінің әртүрлі бөліктерінде температура өзгереді. Int. Дж. Гынаек. Акушет. 10, 52-56.
  34. ^ а б Hunter RH, Nichol R. (1986) Сперматозоидтарды сақтау кезеңінде шошқа жұмыртқаларының ампуласы мен ампуласы арасындағы прововуляциялық температура градиенті. Дж. Репрод. Ұрық. 77, 599-606.
  35. ^ а б Бахат, А., Эйзенбах, М. және Тур-Каспа, И. (2005) Қоян жұмыртқасы ішіндегі температура айырмашылығының периовуляторлы жоғарылауы. Хум. Reprod. 20, 2118-2121.
  36. ^ а б c г. Сан, Ф., Бахат, А., Гакамский, А., Гирш, Э., Кац, Н., Джоджалас, ЛК, Тур-Каспа, И. және Эйзенбах, М. (2005) Адам сперматозоидтарының химотаксисі: ооцит те, оның айналасындағы кумулярлық жасушалар да сперматозоидтардан химиотратиктерді бөліп шығарады. Хум. Reprod. 20, 761-767.
  37. ^ а б Ралт, Д., Голденберг, М., Феттерольф, П., Томпсон, Д., Дор, Дж., Машяч, С., Гарберс, Д.Л. және Эйзенбах, М. (1991) Фолликулярлық факторға сперматозоидтардың тартылуы адамның жұмыртқасының ұрықтану қабілеттілігімен байланысты. Proc. Натл. Акад. Ғылыми. АҚШ 88, 2840–2844.
  38. ^ Виллануева-Диас, C., Вадилло-Ортега, Ф., Кэбли-Амбе, А., Диас-Перес, М.А. және Кривицкий, С.К. (1990) Адамның фолликулярлық сұйықтығында сперматозоидтарға арналған химиялық әсер ететін зат бар екендігінің дәлелі. Ұрық. Стерилді. 54, 1180–1182.
  39. ^ Наварро, МС, Валенсия, Дж., Васкес, С, Козар, Е және Виллануева, С (1998) Шикі бие фолликулярлық сұйықтығы айғыр сперматозоидтарына химиялық әсер етеді. Reprod. Үй іші. Аним. 33, 321-324.
  40. ^ Serrano, H., Canchola, E. and García-Suárez, MD (2001) 8,6-кДа ақуызымен байланысты фолликулярлық сұйықтықтағы сперматозоидтар белсенділігі. Биохимия. Биофиз. Res. Коммун. 283, 782–784.
  41. ^ а б c г. Коэн-Даяг, А., Тур-Каспа, И., Дор, Дж., Машяч, С. және Эйзенбах, М. (1995) Адамдардағы сперматозоидтардың сыйымдылығы өтпелі болып табылады және фолликулярлық факторларға химиялық реакциямен корреляцияланады. Proc. Натл. Акад. Ғылыми. АҚШ 92, 11039–11043.
  42. ^ а б c Эйзенбах, М. (1999) Сүтқоректілердің сперматозоидтарының хемотаксисі және оның сыйымдылықпен байланысы. Dev. Генет. 25, 87-94.
  43. ^ Джайсвал, Б.С. және Эйзенбах, М. (2002) Сыйымдылық. In: Ұрықтану (Харди, Д.М., ред.) 57–117 бб. Academic Press, Сан-Диего.
  44. ^ Коэн-Даяг, А., Ралт, Д., Тур-Каспа, И., Манор, М., Маклер, А., Дор, Дж., Машяч, С. және Эйзенбах, М. (1994) Адам сперматозоидтарының химиялық реактивтілігін дәйекті түрде алу. Биол. Reprod. 50, 786-790.
  45. ^ Джоджалас, ЛК, Ровасио, Р.А., Фабро, Г., Гакамский, А. және Эйзенбах, М. (2004) Сперматозоидтардың сыйымдылығы уақыты әйелдердің жыныс жолдарындағы жұмыртқалардың болуына байланысты бағдарламаланған көрінеді. Ұрық. Стерилді. 82, 247–249.
  46. ^ а б c г. e Тевес, ME, Барбано, Ф., Гидобалди, Х.А., Санчес, Р., Миска, В. және Джоджалас, Л. (2006) Пикомолярлық диапазондағы прогестерон - бұл сүтқоректілер сперматозоидтары үшін химиялық заттар. Ұрық. Стерилді. 86, 745–749.
  47. ^ а б c г. Орен-Бенароя, Р., Орвието, Р., Гакамский, А., Пинчасов, М. және Эйзенбах, М. (2008) Адамның кумулярлық жасушаларынан бөлінетін сперматозоидты химиатрактор - бұл прогестерон. Хум. Reprod. 23, 2339–2345.
  48. ^ а б c г. Гидобалди, Х.А., Тевес, М.Е., Унейтс, Д.Р., Анастасия, А. және Джоджалас, Л. (2008) Кумуляция жасушаларынан шыққан прогестерон дегеніміз - қоян ооцитті кумулярлық кешен шығаратын сперматозоидты химиатрактор.. PLOS One 3, e3040.
  49. ^ а б Армон, Л., Бен-Ами, И., Рон-Эл, Р. және Эйзенбах, М. (2014) Адамның ооциттен шыққан сперматозоидты химакратациясы - бұл белок тасымалдаушымен байланысқан гидрофобты молекула. Ұрық. Стерилді. 102, 885–890.
  50. ^ Caballero-Campo, P., Buffone, MG, Benencia, F., Conejo-García, JR, Rinaudo, PF and Gerton, GL (2014) Сүтқоректілердің сперматозоидтарының қозғалғыштығындағы және химотаксисіндегі CCR6 химокинді рецепторының рөлі. Дж. Жасуша. Физиол. 229, 68-78.
  51. ^ Замир, Н., Ривен-Крейтман, Р., Манор, М., Маклер, А., Блюмберг, С., Ралт, Д. және Эйзенбах, М. (1993) Жүрекшелік натриуретикалық пептид in vitro жағдайында адамның сперматозоидтарын тартады. Биохимия. Биофиз. Res. Коммун. 197, 116–122.
  52. ^ Шпр, М., Гиссельманн, Г., Поплавски, А., Риффелл, Дж.А., Ветцель, К.Х., Циммер, Р.К. және Hatt, H. (2003) Адам сперматозоидтарының химотаксисі арқылы жүретін, аталық без одорантының рецепторын анықтау '. Ғылым 299, 2054–2058.
  53. ^ Конг, Н., Сю, X., Чжан, Ю., Ванг, Ю., Хао, X., Чжао, Ю., Цяо, Дж., Ся, Г. және Чжан, М. (2017) С типіндегі натриуретикалық пептид тінтуірде ұрықтандыру үшін сперматозоидтардың тартылуын тудырады. Ғылыми. 7, 39711.
  54. ^ Бернетт, Л.А., Андерсон, Д.М., Ролз, А., Бибер, Л.Л. және Чандлер, Д.Е. (2011) Тышқан сперматозоидтары цистеинге бай секреторлы ақуыздар тобының қысқартылған мүшесі - аллуринге химотаксис көрсетеді.. Dev. Биол. 360, 318–328.
  55. ^ Sun, F., Giojalas, LC, Rovasio, RA, Tur-Kaspa, I., Sanches, R. and Eisenbach, M. (2003) Сүтқоректілердің сперматозоидтарының хемотаксисінде түр ерекшелігінің болмауы. Dev. Биол. 255, 423-427.
  56. ^ а б c Гакамский, А., Армон, Л. және Эйзенбах, М. (2009) Адам сперматозоидтарының химиатракторлардың немесе жасушаішілік циклдік нуклеотидтердің концентрациясының секірісіне мінез-құлық реакциясы. Хум. Reprod. 24, 1152-1163.
  57. ^ а б c г. e Армон, Л. және Эйзенбах, М. (2011) Адам сперматозоидтарының хемотаксисі кезіндегі мінез-құлық механизмі: Гиперактивацияның қатысуы. PLOS One 6, e28359.
  58. ^ Сугияма, Х. және Чандлер, Д.Е. (2014) Жұмыртқаға сперматозоидтар басшылықта кальцийді табады. Протоплазма 251, 461-475.
  59. ^ Штрюнкер, Т., Гудвин, Н., Бренкер, С., Кашикар, Н.Д., Вейанд, И., Зайферт, Р. және Каупп, У.Б. (2011) CatSper каналы прогестеронның әсерінен болатын Са-ны медитациялайды2+ адам сперматозоидтарының ағыны. Табиғат 471, 382–386.
  60. ^ а б Lishko, P.V., Botchkina, I.L. and Kirichok, Y. (2011) Progesterone activates the principal Ca2+ channel of human sperm. Nature 471, 387–391.
  61. ^ Chang, H., Kim, B. J., Kim, Y. S., Suarez, S. S., and Wu, M. (2013) Different migration patterns of sea urchin and mouse sperm revealed by a microfluidic chemotaxis device. PLOS One 8, e60587.
  62. ^ Teves, M.E., Guidobaldi, H.A., Unates, D.R., Sanchez, R., Miska, W., Publicover, S.J., Morales Garcia, A.A. and Giojalas, L. (2009) Molecular mechanism for human sperm chemotaxis mediated by progesterone. PLOS One 4, e8211.
  63. ^ а б c г. e f ж сағ Pérez-Cerezales, S., Boryshpolets, S., Afanzar, O., Brandis, A., Nevo, R., Kiss, V. and Eisenbach, M. (2015) Involvement of opsins in mammalian sperm thermotaxis. Ғылыми. Rep. 5, 16146.
  64. ^ а б Bahat, A. and Eisenbach, M. (2010) Human sperm thermotaxis is mediated by phospholipase C and inositol trisphosphate receptor Ca2+ арна. Биол. Reprod. 82, 606-616.
  65. ^ а б c г. e Bahat, A., Caplan, S.R. and Eisenbach, M. (2012) Thermotaxis of human sperm cells in extraordinarily shallow temperature gradients over a wide range. PLOS One 7, e41915.
  66. ^ а б c Boryshpolets, S., Pérez-Cerezales, S. and Eisenbach, M. (2015) Behavioral mechanism of human sperm in thermotaxis — a role for hyperactivation. Хум. Reprod. 30, 884-892.
  67. ^ а б Zhang, Z., Liu, J., Meriano, J., Ru, C., Xie, S., Luo, J., and Sun, Y. (2016) Human sperm rheotaxis: a passive physical process. Ғылыми. Rep., 6, 23553.
  68. ^ Mouritsen, H., Huyvaert, K.P., Frost, B.J., Anderson, D.J. (2003) Waved albatrosses can navigate with strong magnets attached to their head. J. Exp. Биол. 206(Pt 22), 4155-4166.
  69. ^ Suarez, S.S. (2002) Gamete transport. In: Ұрықтану (Hardy, D.M., ed.) pp. 3–28. Academic Press, Сан-Диего.
  70. ^ Battalia, D.E. and Yanagimachi, R. (1979) Enhanced and co-ordinated movement of the hamster oviduct during the periovulatory period. Дж. Репрод. Ұрық. 56, 515–520.
  71. ^ El-Sheikh Ali, H., Kitahara, G., Tamura, Y., Kobayashi, I., Hemmi, K., Torisu, S., Sameshima, H., Horii, Y., Zaabel, S. and Kamimura, S. (2013) Presence of a temperature gradient among genital tract portions and the thermal changes within these portions over the estrous cycle in beef cows. Дж. Репрод. Dev., 59, 59-65.
  72. ^ Bian, F., Mao, G., Guo, M., Mao, G., Wang, J., Li, J., Han, Y., Chen, X., Zhang, M. and Xia, G. (2012) Gradients of natriuretic peptide precursor A (NPPA) in oviduct and of natriuretic peptide receptor 1 (NPR1) in spermatozoon are involved in mouse sperm chemotaxis and fertilization. Дж. Жасуша. Физиол. 227, 2230- 2239.
  73. ^ Pérez-Cerezales, S., Laguna-Barraza, R., Chacón de Castro, A., Jesús Sánchez-Calabuig, M., Cano-Oliva, E., Javier de Castro-Pita, F., Montoro-Buils, L., Pericuesta, E., Fernández-González, R. and Gutiérrez-Adán, A. (2018) Sperm selection by thermotaxis improves ICSI outcome in mice Ғылыми. Rep. 8, 2902.
  74. ^ Eisenbach, M. and Tur-Kaspa, I. (1999) Do human eggs attract spermatozoa? BioEssays 21, 203–210.