Лептоспира - Leptospira

Лептоспира
Leptospira interrogans strain RGA 01.png
Электрондық микрографияны сканерлеу Лептоспиралар.
Ғылыми классификация
Домен:
Филум:
Сынып:
Тапсырыс:
Отбасы:
Тұқым:
Лептоспира

Ногучи 1917 ж. Faine & Stallman 1982 емес Swainson 1840 емес Букс, Джонсон және Статон 1964 ж
Түрлер
Синонимдер
  • "Анкона"
  • "Канела"
  • "Джекуаития"

Лептоспира (Ежелгі грекше: лептос, 'жұқа, жіңішке' және латынша: спира, 'катушка')[1] тұқымдасы спирохет бактериялар, оның ішінде аз саны патогенді және сапрофитті түрлері.[2] Лептоспира алғаш рет 1907 жылы байқалды бүйрек а ұлпасының тілімдері лептоспироз қайтыс болды деп сипатталған жәбірленуші «сары безгек."[3]

Таксономия

Лептоспира, тұқымдасымен бірге Лептонема және Тернерия, отбасы мүшесі Лептоспирация. Тұқым Лептоспира ДНҚ-ны будандастыру зерттеулері негізінде 20 түрге бөлінеді.[4][5]

Патогенді Лептоспира

Лептоспира алстониі Смит және т.б. 2013 жыл ["Лептоспира алстониі" Хааке және басқалар. 1993 ж]
Лептоспиралар (Stimson 1907) Wenyon 1926 ж. Фейн мен Сталлман 1982 ж ["Spirochaeta интеррогандары" Stimson 1907; "Spirochaeta nodosa" Hubener & Reiter 1916 ж; "Spirochaeta icterohaemorrhagee" Инада және т.б. 1916 ж; "Spirochaeta icterogenes" Uhlenhuth & Fromme 1916 ж; "Лептоспира icteroides" Ногучи 1919]
Leptospira kirschneri Рамадас және т.б. 1992 ж
Leptospira noguchii Ясуда және т.б. 1987 ж
Leptospira alexanderi Бреннер және басқалар. 1999 ж
Leptospira weilii Ясуда және т.б. 1987 ж
Leptospira borgpetersenii Ясуда және т.б. 1987 ж
Leptospira santarosai Ясуда және т.б. 1987 ж
Leptospira kmetyi Slack және басқалар. 2009 ж[6]
Leptospira mayottensis Бурхи және басқалар. 2014 жыл

Аралық немесе оппортунистік Лептоспира

Leptospira inadai Ясуда және т.б. 1987 ж
Leptospira fainei Перолат және т.б. 1998 ж
Лептоспира сыпырғышы Леветт және басқалар. 2006 ж[7]
Leptospira licerasiae Матиас және т.б. 2009 ж[8]
Leptospira wolffii Slack және басқалар. 2008 ж[9]

Патогенді емес Лептоспира

Лептоспиралық бифлекса (Волбах пен Бингер 1914) Ногучи 1918 ж. Фейн мен Сталлман 1982 ж ["Spirochaeta biflexa" Вольбах және Binger 1914; "Ancona ancona"; "Canela canela"; "Jequitaia jequitaia"]
Leptospira idonii Сайто және т.б. 2013 жыл
Leptospira meyeri Ясуда және т.б. 1987 ж
Leptospira wolbachii Ясуда және т.б. 1987 ж
Leptospira vanthielii Смит және т.б. 2013 жыл
Лептоспира терпстрасы Смит және т.б. 2013 жыл
Leptospira yanagawae Смит және т.б. 2013 жыл

Мүшелері Лептоспира топтастырылған сероварлар олардың антигендік туыстығына сәйкес. Қазіргі уақытта 200-ден астам танылған сероварлар бар. Бірнеше сероварлар бірнеше түрлерде кездеседі Лептоспира.

Халықаралық микробиологиялық қоғамдар одағының лептоспирлердің таксономиясы жөніндегі комитеті 2002 жылғы отырысында лептоспиралар серовары үшін келесі номенклатураны бекітті. Тұқым және түр атаулары әдеттегідей курсивпен жазылады, серовар аты курсивпен жазылмаған және бас әріппен бірінші әріппен жазылады.

Тұқымдас түрлер serovar Serovar_name

Мысалға:

  • Лептоспиралар Австралиялық серовар
  • Лептоспиралық бифлекса Serovar Patoc

Филогения

Қазіргі уақытта қабылданған таксономия негізделген Номенклатурада тұрған прокариоттық атаулар тізімі (LPSN)[10] және Ұлттық биотехнологиялық ақпарат орталығы (NCBI),[11]және филогения 16S rRNA негізіндегі LTP релизі 123-ге негізделген 'Барлық түрдегі тірі ағаш' жобасы.[12]

L. idonii Сайто және т.б. 2013 жыл

L. wolbachii Ясуда және т.б. 1987 ж

L. vanthielii Смит және т.б. 2013 жыл (Лептоспира геномосп. 3)

L. biflexa (Волбах пен Бингер 1914) Ногучи 1918 ж. Фейн мен Сталлман 1982 ж

L. terpstrae Смит және т.б. 2013 жыл (Лептоспира геномосп. 4)

L. yanagawae Смит және т.б. 2013 жыл (Leptospira геномосп. 5)

L. meyeri Ясуда және т.б. 1987 ж

L. inadai Ясуда және т.б. 1987 ж

L. licerasiae Матиас және т.б. 2009 ж

L. wolffii Slack және басқалар. 2008 ж

L. broomii Леветт және басқалар. 2006 ж

L. fainei Перолат және т.б. 1998 ж

L. kmetyi Slack және басқалар. 2009 ж

L. алстони Смит және т.б. 2013 жыл

L. nogchii Ясуда және т.б. 1987 ж

L. интеррогандар (Stimson 1907) Wenyon 1926 ж. Фейн мен Сталлман 1982 ж (sp. түрі)

L. kirschneri Рамадас және т.б. 1992 ж

L. alexanderi Бреннер және басқалар. 1999 ж

L. mayottensis Бурхи және басқалар. 2014 жыл

L. weilii Ясуда және т.б. 1987 ж

L. borgpetersenii Ясуда және т.б. 1987 ж

L. santarosai Ясуда және т.б. 1987 ж

Морфология

200-ден астам серотиптер болғанымен Лептоспира сипатталған, барлық тұқым мүшелері ұқсас морфологияға ие. Лептоспира ұзындығы 6-20 мкм және диаметрі 0,1 мкм болатын спираль тәрізді бактериялар, олардың толқын ұзындығы шамамен 0,5 мкм.[13] Спирохетаның бір немесе екі ұшы әдетте ілмекке ілінеді. Өйткені олар өте жұқа, тірі Лептоспира жақсы байқалады Darkfield микроскопиясы.

Бактериялардың бірқатар еркіндік дәрежелері бар; арқылы көбейтуге дайын болған кезде екілік бөліну, болашақ бөліну орнында бактерия айтарлықтай бүгіледі.

Жасушалық құрылым

Лептоспира бар Грам теріс - цитоплазмалық және сыртқы мембрана. Алайда, пептидогликан қабаты тек сыртқы қабықпен емес, цитоплазмамен байланысты спирохеталар. Екі флагелла туралы Лептоспира бактерия ұштарындағы цитоплазмалық мембранадан бастап периплазмалық кеңістік және қозғалғыштығы үшін қажет Лептоспира.[14]

Сыртқы мембранада әр түрлі болады липопротеидтер және трансмембраналық сыртқы мембраналық ақуыздар.[15] Күткендей, салыстыру кезінде сыртқы мембрананың ақуыз құрамы ерекшеленеді Лептоспира жасанды ортада өседі Лептоспира ауру малда болады.[16][17][18] Бірнеше лептоспиральды сыртқы мембраналық ақуыздардың иесіне қосылатындығы дәлелденді жасушадан тыс матрица және дейін фактор H. Бұл белоктар үшін маңызды болуы мүмкін адгезия туралы Лептоспира тіндерді ұстауға және қарсыласуға толықтыру сәйкесінше.[19][20][21]

Сыртқы қабығы Лептоспира, құрамында грам-теріс бактериялардың көпшілігі сияқты, бар липополисахарид (LPS). Жоғары иммуногенді LPS құрылымындағы айырмашылықтар көптеген сероварларды құрайды Лептоспира.[13] Демек, иммунитет сероварға тән; бір немесе бірнеше серовардан тұратын қазіргі лептоспиральді вакциналар Лептоспира иммундауға болатын популяциядағы эндемикалық, вакцина препаратының құрамындағы сероварлардан ғана қорғайды. Лептоспиральды LPS эндотоксиннің белсенділігі төмен.[13] Лептоспиральды LPS-тің ерекше ерекшелігі, ол арқылы хост жасушаларын белсендіреді TLR2 гөрі TLR4.[22] Бірегей құрылымы липидті А LPS молекуласының бөлігі осы бақылауды ескеруі мүмкін.[23] Соңында, LPS О антиген мазмұны L. интеррогандар созылмалы ауруға шалдыққан жануармен, жедел инфекциямен ерекшеленеді.[24] Жіті немесе созылмалы инфекцияны құруда немесе сақтауда O антигенінің рөлі өзгереді, егер бар болса, белгісіз.

Тіршілік ету ортасы

Лептоспира, патогенді де, сапрофитті де әр түрлі ортаны, тіршілік ету ортасын және өмірлік циклдарды қамтуы мүмкін; бұл бактериялар Антарктидадан басқа бүкіл әлемде кездеседі. Жоғары ылғалдылық және бейтарап (6,9-7,4) рН қоршаған ортада олардың өмір сүруі үшін қажет тоқыраған су су қоймалары - батпақтар, таяз көлдер, тоғандар, шалшықтар және т.б. - бактериялардың табиғи ортасы.

Тамақтану

Лептоспира әдетте Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH) ортасында 30 ° C температурада өсіріледі, оны штаммдардың өсуін күшейту үшін 0,21% қоян сарысуымен толықтыруға болады.[25] Патогендік өсу Лептоспира EMJH сияқты жасанды қоректік ортада 4-7 күнде байқалады; сапрофитикалық штамдардың өсуі 2-3 күн ішінде болады. Патогендік түрлердің минималды өсу температурасы 13-15 ° C құрайды. Сапрофиттердің минималды өсу температурасы 5-10 ° C болғандықтан, қабілеті Лептоспира 13 ° C-та өсу үшін сапрофитті патогендіден ажыратуға болады Лептоспира түрлері.[25] Өсуіне оңтайлы рН Лептоспира 7.2-7.6 құрайды.

Лептоспира негізгі көміртегі және энергия көзі болып табылатын аэробтар болып табылады in vitro өсу - бұл бета-тотығу арқылы метаболизденетін ұзын тізбекті май қышқылдары.[26][27] Май қышқылдары EMJH түрінде Твин.[25] Май қышқылының молекулалары байланысқан альбумин EMJH-де және ортаға баяу шығарылып, оның улы жинақталуын болдырмайды.

Көптеген бактериялар сияқты, Лептоспира өсу үшін темірді қажет етеді.[28] L. интеррогандар және L. biflexa темірді әртүрлі формада алу мүмкіндігіне ие.[29] A ТонБ тәуелді рецептор темірдің темір түрін қолдануға қажет екендігі анықталды L. biflexa, және ортолог рецепторының геномында кодталған L. интеррогандар. L. интеррогандар темірді де алуға болады Хем, бұл адам ағзасындағы темірдің көп бөлігімен байланысты. Қабылдауға қатысуы мүмкін HbpA геминдермен байланысатын ақуыз гемин, бетінде анықталған L. интеррогандар[30] Басқа патогенді түрлеріне қарамастан Лептоспира және L. biflexa HbpA жетіспесе, геминді байланыстыратын тағы бір ақуыз LipL41 олардың геминді темір көзі ретінде пайдалану қабілетіне байланысты болуы мүмкін.[30] Олар құпия болмаса да сидерофорлар, L. biflexa және L. интеррогандар басқа микроорганизмдер шығаратын сидерофорлардан темір алуға қабілетті болуы мүмкін.[29]

Геном

Патогендік геном Лептоспира екі хромосомадан тұрады. Геномдарының мөлшері L. интеррогандар Copenhageni және Lai серовары шамамен 4,6 Mb құрайды.[31][32] Алайда, геномы L. borgpetersenii Харджо сероварының мөлшері небәрі 3,9 Мб, псевдогендер, гендер фрагменттері және енгізу реті геномына қатысты L. интеррогандар.[33] L. интеррогандар және L. borgpetersenii 2708 генді бөліңіз, олардың 656 патогенді ерекше гендер. Гуанин мен цитозиннің (GC) мөлшері 35% -дан 41% -ға дейін.[34] L. borgpetersenii serovar Hardjo әдетте инфекцияланған тіндерге тікелей әсер ету арқылы жұғады L. интеррогандар суды немесе топырақты тасымалдаушы жануарлардың зәрімен ластанғаннан алады Лептоспира бүйрегінде. Ақаулы гендер мен енгізу кезектерінің көптігі L. borgpetersenii Харджо, хосттан тыс өмір сүру қабілеттілігімен және берілістердегі айырмашылықпен салыстырғанда L. интеррогандар бұны ұсынады L. borgpetersenii қондырушы жануардан тыс тіршілік ету үшін қажетті гендердің жоғалуымен геномдық ыдырау енгізілуінің кезектілігі.[33]

Генотиптеу

Геномның реттілігін бірнеше штаммды анықтау Лептоспира мультифокустың дамуына әкеледі VNTR (Тандемді қайталаудың айнымалы саны) теру және көпфокусты теру Патогендік түрді сәйкестендіру үшін (MLST) Лептоспира түрлері.[35] Екі әдіс те екіұштылықты алмастыруға мүмкіндік береді серотиптеу лептоспиральды штаммды анықтау үшін қазіргі кездегі әдіс.[35]

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ «лептоспироз». Ағылшын тілінің американдық мұра сөздігі: төртінші басылым. Bartleby.com. 2000. мұрағатталған түпнұсқа 2007-11-15. Алынған 2007-05-13.
  2. ^ Райан КДж; Ray CG, редакциялары. (2004). Шеррис медициналық микробиологиясы (4-ші басылым). McGraw Hill. ISBN  978-0-8385-8529-0.
  3. ^ Stimson AM (1907). «Сары безгек тінінде кездесетін организм туралы ескерту». Қоғамдық денсаулық сақтау туралы есептер. 22 (18): 541. дои:10.2307/4559008. JSTOR  4559008.
  4. ^ Brenner DJ, Kaufmann AF, Sulzer KR, Steigerwalt AG, Rogers FC, Weyant RS (1999). «Leptospira alexanderi sp. Nov және төрт жаңа Leptospira геномоспециттерін ұсынып, Leptospiraceae тұқымдастарындағы серогруппалар мен сероварлар арасындағы ДНҚ туыстығын одан әрі анықтау». Int. J. Syst. Бактериол. 49 (2): 839–58. дои:10.1099/00207713-49-2-839. PMID  10319510.
  5. ^ Бхарти А.Р., Наллли Дж.Е., Рикалди Дж.Н., Матиас М.А., Диаз ММ, Ловетт М.А., Леветт П.Н., Гилман РХ, Виллиг М.Р., Готуззо Е, Винец ДжМ (2003). «Лептоспироз: жаһандық маңызы бар зоонозды ауру». Ланцет инфекциялық аурулары. 3 (12): 757–71. дои:10.1016 / S1473-3099 (03) 00830-2. PMID  14652202.
  6. ^ Slack AT, Khairani-Bejo S, Symonds ML және т.б. (Сәуір 2009). "Leptospira kmetyi sp. қараша, Малайзиядағы экологиялық көзден оқшауланған «. Int. J. Syst. Evol. Микробиол. 59 (Pt 4): 705-8. дои:10.1099 / ijs.0.002766-0. PMID  19329592.
  7. ^ Levett PN, Morey RE, Galloway RL, Steigerwalt AG (2006). «Лептоспира сыпырғышы sp. нов., лептоспирозбен ауыратын адамдардан оқшауланған ». Int. J. Syst. Evol. Микробиол. 56 (Pt 3): 671-3. дои:10.1099 / ijs.0.63783-0. PMID  16514048.
  8. ^ Матиас М.А., Рикалди Дж.Н., Сеспедес М, Диаз ММ, Галлоуэй РЛ, Сайто М, Стайгервальт А.Г., Патра К.П., Руда CV, Готуззо Е, Гилман РХ, Леветт П.Н., Винец ДжМ (2008). Пикардо М (ред.) «Перу Амазонкасындағы Rattus түрінің су қоймасымен байланысты антигендік ерекше лептоспиралар тудырған адам лептоспирозы». PLoS Negl Trop Dis. 2 (4): e213. дои:10.1371 / journal.pntd.0000213. PMC  2271056. PMID  18382606.
  9. ^ Slack AT, Kalambaheti T, Symonds ML, Dohnt MF, Galloway RL, Steigerwalt AG, Chaicumpa W, Bunyaraksyotin G, Craig S, Harrower BJ, Smythe LD (қазан, 2008). "Leptospira wolffii sp. қараша, Таиландта лептоспирозға күдікті адамнан оқшауланған ». Жүйелі және эволюциялық микробиологияның халықаралық журналы. 58 (Pt 10): 2305-8. дои:10.1099 / ijs.0.64947-0. PMID  18842846.
  10. ^ Дж.П.Эузеби. "Spirochaetes". Номенклатурада тұрған прокариоттық атаулар тізімі (LPSN). Алынған 2016-03-20.
  11. ^ Сайерс; т.б. "Spirochaetes". Ұлттық биотехнологиялық ақпарат орталығы (NCBI) таксономия базасы. Алынған 2016-03-20.
  12. ^ 'Барлық түрдегі тірі ағаш' жобасы.«16S rRNA негізіндегі LTP шығарылымы 123 (толық ағаш)» (PDF). Силва туралы рибосомалық РНҚ туралы толық мәліметтер базасы. Алынған 2013-03-20.
  13. ^ а б c Levett PN (2001). «Лептоспироз». Клиника. Микробиол. Аян. 14 (2): 296–326. дои:10.1128 / CMR.14.2.296-326.2001. PMC  88975. PMID  11292640.
  14. ^ Пикардо М, Брено А, Сент Джиронс I (2001). «Генді алмастырудың алғашқы дәлелі Leptospira spp. Инактивация L. biflexa flaB эндофлагелла жетіспейтін қозғалмалы емес мутанттарға әкеледі ». Мол. Микробиол. 40 (1): 189–99. дои:10.1046 / j.1365-2958.2001.02374.x. PMID  11298286.
  15. ^ Каллен П.А., Кордвелл С.Ж., Булах Д.М., Хааке Д.А., Адлер Б (2002). «Бастап сыртқы мембраналық ақуыздарды жаһандық талдау Лептоспиралар Серовар Лай ». Жұқтыру. Иммун. 70 (5): 2311–8. дои:10.1128 / IAI.70.5.2311-2318.2002. PMC  127947. PMID  11953365.
  16. ^ Хааке Д.А., Мартинич С, Саммерс ТА, Шан ES, Pruetz JD, McCoy AM, Mazel MK, Bolin CA (1998). «Липоспиральды липопротеинді липЛ36 липоспиральды сыртқы мембранасының сипаттамасы: лог-фазаның өсуіне және сүтқоректілер инфекциясына байланысты регуляция». Жұқтыру. Иммун. 66 (4): 1579–87. PMC  108091. PMID  9529084.
  17. ^ Palaniappan RU, Chang YF, Jusuf SS, Artiushin S, Timoney JF, McDonough SP, Barr SC, Divers TJ, Simpson KW, McDonough PL, Mohammed HO (2002). «Иммуногендік Лига ақуызының клондау және молекулалық сипаттамасы Лептоспиралар". Жұқтыру. Иммун. 70 (11): 5924–30. дои:10.1128 / IAI.70.11.5924-5930.2002. PMC  130282. PMID  12379666.
  18. ^ Nally JE, Whitelegge JP, Bassilian S, Blanco DR, Lovett MA (2007). «Протеоманың сыртқы мембранасының сипаттамасы Лептоспиралар Өткір летальді инфекция кезінде көрсетілген ». Жұқтыру. Иммун. 75 (2): 766–73. дои:10.1128 / IAI.00741-06. PMC  1828474. PMID  17101664.
  19. ^ Verma A, Hellwage J, Artiushin S, Zipfel PF, Kraiczy P, Timoney JF, Stevenson B (2006). «LfhA, H-байланыстыратын ақуыздың роман факторы Лептоспиралар". Жұқтыру. Иммун. 74 (5): 2659–66. дои:10.1128 / IAI.74.5.2659-2666.2006. PMC  1459737. PMID  16622202.
  20. ^ Барбоза А.С., Абреу П.А., Невес Ф.О., Атзинен М.В., Ватанабе М.М., Виейра М.Л., Мораис З.М., Васконселлос С.А., Насименто АЛ (2006). «Жаңа анықталған лептоспиральді адгезин Ламининге қосылуды жүзеге асырады». Жұқтыру. Иммун. 74 (11): 6356–64. дои:10.1128 / IAI.00460-06. PMC  1695492. PMID  16954400.
  21. ^ Choy HA, Kelley MM, Chen Chen, Møller AK, Matsunaga J, Haake DA (2007). «Физиологиялық осмостық индукция Лептоспиралар Адгезия: LigA және LigB байланыстыратын жасушадан тыс матрицалық ақуыздар мен фибриноген ». Жұқтыру. Иммун. 75 (5): 2441–50. дои:10.1128 / IAI.01635-06. PMC  1865782. PMID  17296754.
  22. ^ Werts C, Tapping RI, Mathison JC, Chuang TH, Kravchenko V, Saint Girons I, Haake DA, Godowski PJ, Hayaya F, Ozinsky A, Underhill DM, Kirschning CJ, Wagner H, Aderem A, Tobias PS, Ulevitch RJ (2001) ). «Лептоспиральді липополисахарид жасушаларды TLR2 тәуелді механизмі арқылы белсендіреді». Нат. Иммунол. 2 (4): 346–52. дои:10.1038/86354. PMID  11276206.
  23. ^ Que-Gewirth NL, Ribeiro AA, Kalb SR, Cotter RJ, Bulach DM, Adler B, Girons IS, Werts C, Raetz CR (2004). «Метилденген фосфат тобы және амидпен байланысқан төрт ацил тізбегі Лептоспиралар Липид A. TLR2 белсендіретін ерекше липополисахаридтің мембраналық якоры «. Дж.Биол. Хим. 279 (24): 25420–9. дои:10.1074 / jbc.M400598200. PMC  2556802. PMID  15044492.
  24. ^ Nally JE, Chow E, Fishbein MC, Blanco DR, Lovett MA (2005). «Липополисахаридтің антигенінің өзгеруі жедел және созылмалыға қатысты Лептоспиралар Инфекциялар ». Жұқтыру. Иммун. 73 (6): 3251–60. дои:10.1128 / IAI.73.6.3251-3260.2005. PMC  1111870. PMID  15908349.
  25. ^ а б c Джонсон Р.К., Харрис В.Г. (1967). «Патогендік және сапрофиттік лептоспирлердің дифференциациясы. Төмен температурада өсу». Бактериол. 94 (1): 27–31. PMC  251866. PMID  6027998.
  26. ^ Джонсон RC, Гари ND (1963). «LEPTOSPIRA POMONA II-нің тамақтануы: май қышқылына қойылатын талаптар». Бактериол. 85 (5): 976–82. PMC  278270. PMID  14044026.
  27. ^ Henneberry RC, Cox CD (1970). «Май қышқылдарының бета-тотығуы Лептоспира". Мүмкін. Дж. Микробиол. 16 (1): 41–5. дои:10.1139 / m70-007. PMID  5415967.
  28. ^ Фейн С (1959). «Темір патогенді өсу талабы ретінде Лептоспира". Микробиол. 20 (2): 246–51. дои:10.1099/00221287-20-2-246. PMID  13654718.
  29. ^ а б Louvel H, Bommezzadri S, Zidane N, Boursaux-Eude C, Creno S, Magnier A, Rouy Z, Médigue C, Saint Girons I, Bouchier C, Picardeau M (2006). «Темірді тасымалдаудың салыстырмалы және функционалды геномдық талдауы және реттелуі Лептоспира spp «. Бактериол. 188 (22): 7893–904. дои:10.1128 / JB.00711-06. PMC  1636298. PMID  16980464.
  30. ^ а б Asuthkar S, Velineni S, Stadlmann J, Altmann F, Sritharan M (2007). «Темірмен реттелетін геминмен байланысатын ақуыздың экспрессиясы және сипаттамасы, HbpA, бастап Лептоспиралар Серовар Лай ». Жұқтыру. Иммун. 75 (9): 4582–91. дои:10.1128 / IAI.00324-07. PMC  1951163. PMID  17576761.
  31. ^ Ren SX, Fu G, Jiang XG, Zeng R, Miao YG, Xu H, Zhang YX, Xiong H, Lu G, Lu LF, Jiang HQ, Jia J, Tu YF, Jiang JX, Gu WY, Zhang YQ, Cai Z , Sheng HH, Yin HF, Zhang Y, Zhu GF, Wan M, Huang HL, Qian Z, Wang SY, Ma W, Yao ZJ, Shen Y, Qiang BQ, Xia QC, Guo XK, Danchin A, Saint Girons I, Somerville RL, Wen YM, Shi MH, Chen Z, Xu JG, Zhao GP (2003). «Бірегей физиологиялық және патогендік ерекшеліктері Лептоспиралар бүкіл геномды тізбектеу арқылы анықталды. Табиғат. 422 (6934): 888–93. дои:10.1038 / табиғат01597. PMID  12712204.
  32. ^ Nascimento AL, Ko AI, Martins EA, Monteiro-Vitorello CB, Ho PL, Haake DA, Verjovski-Almeida S, Hartskeerl RA, Marques MV, Oliveira MC, Menck CF, Leite LC, Carrer H, Coutinho LL, Degrave WM, Dellagostin. OA, El-Dorry H, Ferro ES, Ferro MI, Furlan LR, Gamberini M, Giglioti EA, Góes-Neto A, Goldman GH, Goldman MH, Harakava R, Jerônimo SM, Junqueira-de-Azevedo IL, Kimura ET, Kuramae EE, Lemos EG, Lemos MV, Marino CL, Nunes LR, de Oliveira RC, Pereira GG, Reis MS, Schriefer A, Siqueira WJ, Sommer P, Tsai SM, Simpson AJ, Ferro JA, Camargo LE, Kitajima JP, Setubal JC , Van Sluys MA (2004). «Екеуінің салыстырмалы геномикасы Лептоспиралар Сероварлар физиология мен патогенез туралы жаңа түсініктер ашты ». Бактериол. 186 (7): 2164–72. дои:10.1128 / JB.186.7.2164-2172.2004. PMC  374407. PMID  15028702.
  33. ^ а б Булах Д.М., Цюернер РЛ, Уилсон П, Симанн Т, МакГрат А, Каллен П.А., Дэвис Дж, Джонсон М, Кучзек Е, Альт DP, Петерсон-Берч Б, Коппел РЛ, Руд Дж.И., Дэвис Дж.К., Адлер Б (2006). «Геномның төмендеуі Leptospira borgpetersenii шектеулі өткізу әлеуетін көрсетеді ». Proc. Натл. Акад. Ғылыми. АҚШ. 103 (39): 14560–5. дои:10.1073 / pnas.0603979103. PMC  1599999. PMID  16973745.
  34. ^ Ko AI, Goarant C, Picardeau M (қазан 2009). "Лептоспира: пайда болатын зоонозды қоздырғышқа арналған молекулалық генетика дәуірінің басталуы ». Нат. Аян Микробиол. 7 (10): 736–47. дои:10.1038 / nrmicro2208. PMC  3384523. PMID  19756012.
  35. ^ а б Cerqueira GM, Picardeau M (қыркүйек 2009). «Ғасыр Лептоспира штаммды теру ». Жұқтыру. Генет. Evol. 9 (5): 760–8. дои:10.1016 / j.meegid.2009.06.009. PMID  19540362.

Сыртқы сілтемелер