Сол-оң жақ асимметрия (биология) - Википедия - Left-right asymmetry (biology)

Сол-оң жақ асимметрия (LR асимметриясы) құрылымдағы айырмашылықтарға жатады (симметрия сыну) ортаңғы (солға және оңға) жазықтықта жануарларда. Бұл жазықтық анықталады антеропостериор және дорсовентральды осьтері және екеуіне де перпендикуляр. Себебі солдан оңға жазықтық ось емес (өйткені ол а арқылы орнатылмаған) морфоген градиент), асимметрияны құру үшін сол және оң жақтарын бөлек өрнектеу керек.[1]

LR асимметриясы бүкіл жерде кең таралған метазоаналар және барлық негізгі шежірелерде бар. Көрнекті мысалдарға үлкен және кіші тырнақтар жатады сиқыршы, омыртқалы жүректің сол жақ ығысуы, ішектің асимметриялы ширатылуы Дрозофила меланогастері, және декстральды (сағат тілімен) және синристальды (сағат тіліне қарсы) орау гастроподтар. Бұл асимметрияны краб тырнақтарындағыдай белгілі бір органмен немесе белгімен шектеуге болады немесе бүкіл денеде ұлулар сияқты көрінуі мүмкін.

Даму негізі

Компоненттері Түйіндік сигнал беру жолы әр түрлі таксондар жиынтығында солдан оңға қарай анықтауға қатысты болды.[2][3] Организмдер арасында сол жақ-оң жақтарын орнату тетіктері айтарлықтай ерекшеленетін сияқты, Nodal зерттелген көптеген шежірелерге дәйекті түрде орналастырылады (қоспағанда ecdysozoans ).[3] Тінтуір, балапан, D. меланогастер, және Ксенопус, Нодаль сияқты молекулалардың дифференциалды экспрессиясына әкелуі мүмкін жасушалық деңгейдегі симметрияны бұзу механизмдеріне (мысалы, цитоскелеттік хиралия, цилиарлы ағын) баса назар аударыла бастады.[4]

Омыртқалылар

Nodal алғаш рет гендер болатын балапан эмбрионында сипатталған активин рецепторы IIa, Sonic кірпі (H), және балапан түйініне байланысты 1 (cNR-1) бойынша асимметриялы түрде өрнектелгені анықталды Хенсеннің түйіні бірге cnR-1 сол жағында көрсетілген.[2] Misexpressing Шш немесе активин рецепторы IIа оң жақта балапандағы жүрек рандомизациясы асимметриясы. Бұл геннің асимметриялық экспрессиясы тораптағы жасушалардың қозғалуынан туындаған көрінеді.[5]

Тінтуірде сол жақ оң жағынан түйін ағыны арқылы ажыратылады.[6] Бастапқыда сипатталған inversus viscerum (iv) және эмбриондық бұрылыстың инверсиясы (инв) тышқанның мутанттары, олар сол жақтағы оң фенотиптердің рандомизациясымен сипатталады, Түйіндік ағын эмбрионнан тыс сұйықтықтың солға қарай ағынын құру үшін түйіндік кірпіктердің қозғалысын білдіреді.[7] Бұл солға бағытталған қозғалыс Nodal болып табылады, пептидтік сигнал TGF-β сол жақтан оңға қарай анықтауға қажет отбасы.[8] Бүйірлік тақта мезодермасында Nodal оның экспрессиясын және оның төменгі эффекторын алға тартатын оң кері циклды белсендіреді Pitx2. Эмбрионның оң жақ бөлігінің кеңеюіне жол бермеу үшін Nodal белсендіріледі Lefty1 және Lefty2, Nodal байланыстыру орындарымен бәсекелесіп, Nodal сигнал беру жолын басады.[9]

Цилиарлы қозғалыс арқылы түйіндік ағын омыртқалы жануарлардың барлығында бола бермейтіндіктен (мысалы, балапан), геннің асимметриялық экспрессиясын басқа жолмен орнату керек. Осындай идеялардың бірі осыған негізделеді иондық арналар және сорғылар (H + / K + ATPase) орта деңгейлі жазықтықта кернеу мен рН айырмашылықтарын тудырады, осылайша бағдарланған сигнал беру молекулаларына градиент береді.[10]

Омыртқалы емес дейтеростомалар

Жақында жұмыс Nodal-Pitx2 жолының омыртқасыздарда болатынын және жұмыс істейтіндігін көрсетті. дейтеростомалар (туникалар, теңіз кірпілері).[11][12] Туникада (асцидиан ) Ciona intestinalis және Halocynthia roretzi, Nodal дамып келе жатқан эмбрионның сол жағында көрінеді және төменгі ағыс экспрессиясына әкеледі Pitx2. Алдыңғы сатыларда H + / K + ATPase иондық каналдары солдан оңға үлгілеу үшін қажет деп хабарланған.[11] Бұл жерде кірпікшелердің рөлі әлі түсініксіз болғанымен, бір зерттеуде эмбриональды қозғалыстардың сол жақтан оңға қарай анықталуы қажет екендігі байқалады H. roretzi, және бұл қозғалыс цилиарлы қозғалыстар арқылы мүмкін болатындығы.[13]

Теңіз кірпісінде, Nodal эмбрионның оң жағында, сол жағында туникат пен омыртқалы күйден айырмашылығы көрінеді.[12] Себебі протостомалар білдіру үшін де көрінеді Nodal сол жақтың орнына олардың оң жағында (төменде талқыланған), кейбіреулері бұл дорсовентралға қосымша дәлелдер береді деп болжады инверсия гипотеза.[3]

Протостомдар

Ecdysozoa

Әзірге D. меланогастер және нематод Caenorhabditis elegans Do сол-оң асимметрияны көрсетіңіз, түйіндік сигнал беру жолы Ecdysozoa-да жоқ.[3] Оның орнына, Myo31DF сияқты цитоскелеттік реттегіштер, типті ID дәстүрлі емес миозин, жыныс мүшелері сияқты мүшелер жүйелеріндегі сол-оң жақ асимметрияны басқаратыны анықталды.[14]

Лофотрохозоа

Ecdysozoa-дан айырмашылығы, Nodal-Pitx2 жолдары көптеген шежірелерде анықталған Лофотрохозоан.[15] Табылған кезде брахиоподтар және моллюскалар, бұл гендер асимметриялы түрде оң жақта көрсетілген.[15] Платигельминттерге, аннелидтерге және нерметандарға түйіндік ортолог жетіспейді және оның орнына жүйке жүйесімен байланысқан Pitx2 экспрессияланады.[15]

Гастроподтардағы дененің сол-оң жақ асимметриясы

Дененің тұтас инверсиясы гастроподтарда хиральды (декстральды, синистральды) ширатылу түрінде байқалады. Декстралды ширату тірі түрлердің 90-99% -ында кездесетін ең көп кездесетін болса, синтральды түрлер әлі де бірнеше рет пайда болған.[16]

Қабық орамасының даму негіздері

Гастроподтар тіршілік етеді спиральды жік, көбінесе лофотрохозоандарда кездесетін ерекшелік. Эмбрион бөлінген кезде жасушалардың квартеттері бір-біріне бұрышпен бағытталған. Ұлу ішінде Lymnaea stagnalis, бірінші жасуша бөлінуі кезіндегі айналу бағыты ересек адамның декстральды немесе синистральды ораманы көрсететіндігін көрсетеді,[17] Үшінші жікте (8 жасушалық сатыда) декстральды ұлулардағы шпиндельдер сағат тілімен, ал синтральды ұлуларда сағат тіліне қарсы бағытта еңкейді.[18] Сонымен қатар, инъекция L. peregra Синтральды жұмыртқалар екінші полярлы дененің пайда болуына дейін декстральды жұмыртқалардың цитоплазмасымен синтральды эмбриондардың полярлығын өзгертеді.[19] Бұл деректер хиральдылықтың тұқым қуалайтынын және аналық жағынан жинақталғанын көрсетеді Лимная.[17][18][19]

Осы мұраның молекулалық негіздерін зерттеуге бірнеше зерттеулер басталды. Nodal және Pitx2 әр түрлі жақта көрсетілген L. stagnalis эмбрион оның хиральдылығына байланысты - декстралға - оңға, синристальға -.[20] Төменгі ағысы Түйін, декапентаплегиялық (дпп), бірдей өрнек үлгісін көрсетеді.[21] Лимпеттерде (қабығы жоқ гастроподтар) дпп симметриялы түрде өрнектеледі Patella vulgata және Nipponacmea fuscoviridis.[21] Сонымен қатар, N. fuscoviridis, дпп жасушалардың көбеюін қоздыратыны көрсетілген[22]

Нодалдан жоғары, Lsdia1 / 2 бақылауға қатысты болды L. stagnalis ширализм.[23][24] Дэвисон және басқалар. (2016 ж.) «Хиральдық локусты» 0,4 Mb аймаққа түсірді және оны анықтады Лсдиа2 декстральды немесе синминальды катушканы анықтауға ықтимал кандидат[23] Бұл цитоскелет түзілуіне қатысатын диафанозға байланысты формин гені.[23] Форминнің белсенділігін тежейтін дәрілермен өңделген декстральды эмбриондар синристальды жағдайды фенокопиялады. Параллель жұмыс Курода және т.б. (2016) бірдей анықтады Лсдиа2 ген (деп аталады Лсдиа1 олардың зерттеуінде), бірақ форминнің тежелу нәтижесін көбейте алмады, Дэвисон және т.б. оқу.[24] Сонымен қатар, Курода және т.б. (2016 ж.) Асимметриялық түрде өрнектелген деп таппады Лсдиа2 Дэвисон және басқаларында көрінгендей. (2016) оқу.

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Палмер, А.Р. (2004). Симметрияның бұзылуы және даму эволюциясы. Ғылым, 306(5697), 828-833
  2. ^ а б Левин және басқалар (1995). Балапан эмбриогенезіндегі сол-оң жақ асимметрияны анықтайтын молекулалық жол. Ұяшық 82, 803-814.
  3. ^ а б c г. Coutelis, J. B., González ‐ Morales, N., Géminard, C., & Noselli, S. (2014). Метазоада L / R асимметриясын орнататын механизмдердің әртүрлілігі мен конвергенциясы. EMBO есептері, e201438972.
  4. ^ Ти, Ие Хан; Шемеш, Том; Тиагараджан, Висалатчи; Хариади, Ризал Фаджар; Андерсон, Карен Л .; Бет, Кристофер; Волкманн, Нильс; Ханейн, Дорит; Сиварамакришнан, Сиварадж (2015). «Актинді цитоқаңқаның өзін-өзі ұйымдастырудан туындайтын жасушалық ширализм». Табиғи жасуша биологиясы. 17 (4): 445–457. дои:10.1038 / ncb3137. PMID  25799062.
  5. ^ Грос, Джером; Фейстель, Керстин; Вибан, Кристоф; Блум, Мартин; Табин, Клиффорд Дж. (2009-05-15). «Генсен түйініндегі жасушалардың қозғалысы балапанның сол жақ / оң жақ асимметриялық экспрессиясын орнатады». Ғылым. 324 (5929): 941–944. дои:10.1126 / ғылым.1172478. ISSN  0036-8075. PMC  2993078. PMID  19359542.
  6. ^ Нонака, Шигенори; Танака, Йосуке; Окада, Ясуши; Такеда, Сен; Харада, Акихиро; Канай, Йошимицу; Кидо, Мизухо; Хирокава, Нобутака (1998). «Түйіннің жойылуынан сол-оң жақ асимметрияның рандомизациясы, тышқандарда экстрембрионды сұйықтық ағынының пайда болуы, KIF3B қозғалтқыш ақуызы». Ұяшық. 95 (6): 829–837. дои:10.1016 / s0092-8674 (00) 81705-5. PMID  9865700.
  7. ^ Окада, Ясуши; Нонака, Шигенори; Танака, Йосуке; Сайджох, Юкио; Хамада, Хироси; Хирокава, Нобутака (1999-10-01). «Аномальды түйіндік ағын iv және inv тышқандарындағы Situs Inversus-тен бұрын». Молекулалық жасуша. 4 (4): 459–468. дои:10.1016 / S1097-2765 (00) 80197-5.
  8. ^ Бреннан, Джейн; Норрис, Доминик П .; Робертсон, Элизабет Дж. (2002-09-15). «Түйіндегі түйіндік белсенділік сол-оң жақ асимметрияны басқарады». Гендер және даму. 16 (18): 2339–2344. дои:10.1101 / gad.1016202. ISSN  0890-9369. PMC  187443. PMID  12231623.
  9. ^ Мено, Чикара; Шимоно, Акихико; Сайджох, Юкио; Яширо, Кента; Мочида, Киоко; Охиши, Сачико; Ноджи, Сумихаре; Кондох, Хисато; Хамада, Хироси (1998-08-07). «солақай-1 солға-2 және түйін реттегіші ретінде сол-оңды анықтау үшін қажет». Ұяшық. 94 (3): 287–297. дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 81472-5. PMID  9708731.
  10. ^ Левин, Майкл; Торлин, Торлейф; Робинсон, Кеннет Р .; Ноги, Тайсаку; Меркола, Марк (2002-10-04). «H + / K + -ATPase және жасуша мембраналарының потенциалдарындағы асимметриялар солға-оңға өрнек салуға өте ерте қадам жасайды». Ұяшық. 111 (1): 77–89. дои:10.1016 / S0092-8674 (02) 00939-X. PMID  12372302.
  11. ^ а б Шимелд, Себастьян М .; Левин, Майкл (2006-06-01). «Ciona intestinalis ішіндегі сол жақ-оң жақ асимметрияны иондар ағынымен реттеу туралы дәлелдер». Даму динамикасы. 235 (6): 1543–1553. дои:10.1002 / dvdy.20792. ISSN  1097-0177. PMID  16586445.
  12. ^ а б Молина, М Долорес; де Крозе, Ноэми; Хайлот, Эммануэль; Lepage, Thierry (2013-08-01). «Түйін: теңіз кірпігі эмбрионындағы доральді-вентральды және сол-оң біліктердің шебері және командирі». Генетика және даму саласындағы қазіргі пікір. Даму механизмдері, үлгі және эволюция. 23 (4): 445–453. дои:10.1016 / j.gde.2013.04.010. PMID  23769944.
  13. ^ Нишиде, Казухико; Мугитани, Мичио; Кумано, Гаку; Нишида, Хироки (2012-04-15). «Нейруланың айналуы асцидияндық тырнақша дернәсілдеріндегі сол-оң жақ асимметрияны анықтайды». Даму. 139 (8): 1467–1475. дои:10.1242 / дев.076083. ISSN  0950-1991. PMID  22399684.
  14. ^ Шпедер, Полин; Адм, Геза; Носелли, Стефан (2006-04-06). «Дрозофиладағы ID-типті дәстүрлі емес миозин бақылаулары сол-оң жақ асимметрия». Табиғат. 440 (7085): 803–807. дои:10.1038 / табиғат04623. ISSN  0028-0836. PMID  16598259.
  15. ^ а б c Мартин-Дюран, Хосе М .; Веллутини, Бруно С .; Хеджоль, Андреас (2016-12-19). «Эмбриональды ширалылық және спиральді сол-оң жақ асимметрия эволюциясы». Фил. Транс. R. Soc. B. 371 (1710): 20150411. дои:10.1098 / rstb.2015.0411. ISSN  0962-8436. PMC  5104510. PMID  27821523.
  16. ^ Асами, Такахиро; Кови, Роберт Х .; Охбаяши, Како (1998-01-01). «Гермафродитті ұлулардағы жыныстық асимметриялық жұптасу мінез-құлқындағы айна кескіндерінің эволюциясы». Американдық натуралист. 152 (2): 225–236. дои:10.1086/286163. JSTOR  10.1086/286163. PMID  18811387.
  17. ^ а б Мещеряков, В.Н .; Белоусов, Л.В. (1975). «Гастроподаның ерте бөлінуіндегі бластомерлердің асимметриялық айналуы». Вильгельм Рудың Даму биологиясының мұрағаты. 177 (3): 193–203. дои:10.1007 / BF00848080. ISSN  0340-0794. PMID  28304794.
  18. ^ а б Шибазаки, Юйчиро; Шимизу, Михо; Курода, Рейко (2004-08-24). «Денені қолмен ұстау генетикалық тұрғыдан анықталған цитоскелеттік динамиканың көмегімен ерте эмбрионға бағытталған». Қазіргі биология. 14 (16): 1462–1467. дои:10.1016 / j.cub.2004.08.018. PMID  15324662.
  19. ^ а б Фриман, Гари; Лунделиус, Джудит В. (1982). «Lymnaea peregra гастроподасындағы декстральдылық пен синристализмнің даму генетикасы». Вильгельм Рудың Даму биологиясының мұрағаты. 191 (2): 69–83. дои:10.1007 / BF00848443. ISSN  0340-0794. PMID  28305091.
  20. ^ Гранде, Кристина; Пател, Нипам Х. (2009-02-19). «Түйіндік сигнал ұлулардағы оң-сол жақ асимметрияға қатысты». Табиғат. 457 (7232): 1007–1011. дои:10.1038 / табиғат07603. ISSN  0028-0836. PMC  2661027. PMID  19098895.
  21. ^ а б Шимизу, Кейсуке; Иидзима, Минору; Сетиамарга, Дэвин Х.Е; Сарашина, Исао; Кудох, Тетсухиро; Асами, Такахиро; Гиттенбергер, Эди; Эндо, Казуёси (2013-01-01). «Гастроподтар мантиясындағы dpp-дің сол-оң жақ асимметриялық өрнегі асимметриялы қабық орамымен корреляцияланады». EvoDevo. 4 (1): 15. дои:10.1186/2041-9139-4-15. ISSN  2041-9139. PMC  3680195. PMID  23711320.
  22. ^ Курита, Ёсихиса; Вада, Хироси (2011-04-27). «Гастроподтардың бұралуы TGF-β белгісімен белсендірілген жасушалардың асимметриялық пролиферациясымен жүретіндігінің дәлелі». Биология хаттары. 7 (5): 759–762. дои:10.1098 / rsbl.2011.0263 ж. ISSN  1744-9561. PMC  3169068. PMID  21525052.
  23. ^ а б c Дэвисон, Ангус; МакДауэлл, Гари С .; Холден, Дженнифер М .; Джонсон, Харриет Ф .; Каутововулос, Георгиос Д .; Лю, М.Морин; Хульпиау, Пако; Рой, Франс Ван; Уэйд, Кристофер М. (2016). «Формин тоған ұлуы мен бақадағы сол-оң жақ асимметриямен байланысты». Қазіргі биология. 26 (5): 654–660. дои:10.1016 / j.cub.2015.12.071. PMC  4791482. PMID  26923788.
  24. ^ а б Курода, Рейко; Фуджикура, Кохей; Абэ, Масанори; Хосоири, Юдзи; Асакава, Шуйчи; Шимизу, Михо; Умеда, Шин; Ичикава, Футаба; Такахаси, Хироми (2016-10-06). «Диафанозды ген мутациясы ұлулардың спиральды бөлінуіне және хирализмге әсер етеді». Ғылыми баяндамалар. 6: 34809. дои:10.1038 / srep34809. ISSN  2045-2322. PMC  5052593. PMID  27708420.