Жіңішке тамыр - Fine root

A жұқа тамыр көбінесе диаметрі екі миллиметр немесе одан аз өсімдік түбірі ретінде анықталады.[1] Жұқа тамырлар топырақ ресурстарын (мысалы, қоректік заттар, су) және / немесе ресурстарды тасымалдауды сатып алуда жұмыс істеуі мүмкін, бұл оларды функционалды түрде ұқсас жапырақтары және бұтақтар өсімдіктерде ату жүйесі.[1] Жіңішке тамыр белгілері түрлер арасында өзгермелі және қоршаған орта жағдайларына жауап береді.[2][3] Демек, өсімдік түрлерінің ресурстарды жинау стратегиясы мен бәсекеге қабілеттілігін сипаттайтын ұсақ тамырлар зерттеледі. Жіңішке тамырлардың категориялары тамыр диаметріне, тамыр жүйесінің тармақталған иерархиясындағы жағдайға және негізгі қызметіне негізделген. Жұқа тамырлар жиі байланысты симбиотикалық саңырауқұлақтар және қоректік циклдар мен топырақты нығайту сияқты көптеген экожүйелік процестерде рөл атқарады.[4][2]

Шолу

Дәстүрлі түрде ғылыми әдебиеттерде жұқа тамырды диаметрі екі миллиметр немесе одан аз өсімдік түбірі деп анықтайды.[1] Олар көптеген көпжылдық және бір жылдық өсімдіктердегі тамыр жүйесінің жалпы ұзындығының көп бөлігін құрайды.[5] Олар қартайып, дамып келе жатқанда, олардың қызметі негізінен топырақ ресурстарын сатып алудан өсімдіктер денесінің басқа бөліктеріне материалдарды тасымалдауға ауысады.[2][1][6] Жіңішке тамырдың негізгі қызметін оның функционалдық сипаттамаларына сүйене отырып анықтауға болады.[1]

Өсімдік түрінің ұсақ тамырларының белгілері сол түрдің топырақ ресурстарын алудың дамыған стратегиясын көрсетеді деп есептеледі.[7] Жіңішке тамырлардың өсу ерекшеліктері мен физиологиясы жоғары пластик дегенмен, өсімдік тамырларының жергілікті топырақ ортасының табиғатына жауап беруіне мүмкіндік береді.[2][3] Жұқа тамырлар топырақтың қоректік дақтарына жауап беретіні дәлелденді.[8][7] Жауаптарға тамыр сегменттерінің ұзаруы және жұқа тамырлардың жалпы ұзындығының ұлғаюы, бүйір тамырлардың инициациясының жоғарылауы және тармақталудың жоғарылауы жатады.[8][9] Бұл реакциялардың өсімдіктің қоректік заттарды қабылдауға әсері түсініксіз.[8] Экожүйенің көптеген түрлерінде және орманды жерлерде топырақтың тереңдігі жоғарылаған сайын ұсақ тамырлы биомасса азаятындығы анықталды.[7] Сол сияқты топырақтағы терең тамырларда азотты тамыры азоттың концентрациясы төмен екендігі дәлелденді.[7] Бұл жылжулар топырақтың табиғатындағы тік өзгерістерді көрсетуі мүмкін, өйткені терең емес топырақтарға қарағанда таяз топырақтарда қоректік заттардың көп мөлшері болуы мүмкін.[10][11] Жіңішке тамырларда бүйірлік бұтақ шрамы болып көрінетін ерекшеліктер байқалды, бұл кейбір жұқа тамырлардың бар екендігін көрсетеді жапырақты.[2]

Жіктелуі

Дәстүр бойынша жұқа тамырлар деп диаметрі екі миллиметр немесе одан аз өсімдік тамырларын айтады.[1] Бұл өлшемге негізделген анықтама ерікті, өйткені анатомия, морфология, физиология және / немесе функцияға негізделген ұсақ тамырларды анық немесе қисынды түрде анықтамайды.[2][5] Осы анықтаманы қолданған алғашқы зерттеулер екі миллиметрлік өлшемдегі барлық түбірлер функционалды түрде бірдей деп ұйғарды, бірақ көптеген дәйекті зерттеулер бұл өлшемдер класындағы тамырлардың әр түрлі демографиялық және функционалдық белгілері болуы мүмкін екенін көрсетті.[1]

Екі миллиметрлік өлшем шегінде тамырлар сипаттамалары мен функциялары бойынша өте өзгермелі болуы мүмкін. Мұны ескеру үшін тамыр биологтары тамыр диаметріне, тамыр тармақталу иерархиясындағы орны мен қызметіне негізделген ұсақ тамырлардың ішкі категорияларын анықтай бастады.

Диаметрге негізделген сыныптар

Топ ретінде ұсақ тамырлар екі миллиметрдің диаметрі бойынша анықталады. Осы категориядағы түбірлік белгілер мен функциялардың әртүрлілігін және диаметр мен функция арасындағы байланысты тану үшін соңғы зерттеулерде диаметрі кіші кластар қолданылды. Ресурстарды жинақтауда жұмыс істейтін тамырларға ғана бағытталған зерттеулер бір миллиметр немесе 0,5 миллиметр астындағы тамырларды зерттеді.[1] Диаметрі 0,5 миллиметрден аспайтын тамырлар «өте жақсы тамырлар» деп аталды.[2][12] Диаметр тәрізді ұсақ тамырлардың белгілері түрлерге байланысты әр түрлі болатындықтан, әр түрлі тамырлардағы әр түрлі тамырлардың қызметін зерттейтін зерттеулер шектеулі болғандықтан, жұқа тамырлардың диаметрге негізделген кластары негізінен ерікті болып табылады және түраралық салыстыруды қиындатады.[6][1] Мысалы, диаметрі екі миллиметрлік ұсақ тамырлар ағаштарда пайда болуы мүмкін, бірақ көптеген жылдық және көпжылдық дақылдар түрлерінде өте үлкен тамырлар болады.[13]

Тапсырысқа негізделген сабақтар

Бұл жіктеу жүйесі түбірге жүйенің тармақталған иерархиясындағы орналасуына негізделген реттік нөмірді тағайындайды және Хортон-Страхлер схемасы үшін ағынды сағаларға тапсырыс беру.[14] Тамыр жүйесінің ең дистальды сегменттері (тамыр ұштарымен аяқталатын тармақталмаған тамыр сегменттері) бірінші реттік тамырларға жіктеледі. Бір ретті екі түбірлер бір-біріне жақындағанда, олардың бірігуінен пайда болатын түбірге келесі ең жоғарғы реттік реттік беріледі (сондықтан екі ретті түбірлер бірігіп, екінші ретті түбір құрайды).[2] Әр түрлі ретті екі түбір сегменті түйіскенде, пайда болған түбірге екі тамырдың жоғары реттігі беріледі (осылайша екінші ретті және бірінші ретті түбір бірігіп екінші ретті түбір құрайды).[2] Бұл классификация жүйесі қазіргі заманғы тамырларды зерттеуде кең таралған, өйткені көптеген зерттеулер тамырларды бұйрық бойынша ажырату кезінде жұқа тамыр белгілерінің айтарлықтай айырмашылықтарын анықтауға болатындығын көрсетті.[1] Түбірлердің орналасуымен өсетін белгілерге тамырдың диаметрі, өмір сүру ұзақтығы және екінші реттік өсу жатады, ал тамырдың азот құрамы, микоризальды колонизация және айналым тамыр өсуімен төмендейді.[1]

Әрбір кесіндіге берілген сандармен тармақталатын құрылымның сызбасы. Барлық дистальды сегменттер «1» деп нөмірленген. Бір ретті екі сегмент кездескенде, олардың бірігуінен шығатын кесіндіге келесі ең жоғарғы ретті беріледі. Әр түрлі ретті екі сегмент сәйкес келгенде, алынған сегментке біріктірілген екі сегменттің жоғары реттігі беріледі.
Horton-Strahler тапсырыс схемасы бойынша сегменттерді ағынға тағайындау. Түбірлік тапсырыстар осы схема арқылы тағайындалады.

Функцияларға негізделген сыныптар

Бұл жүйе бойынша жұқа тамырлар сіңіргіш жұқа тамырлар немесе тасымалдайтын жұқа тамырлар болып жіктеледі.[1] Абсорбциялық жұқа тамырлар көбінесе топырақ ресурстарын игеруде жұмыс істейді және тамыр жүйесінің ең дистальды сегменттерінен тұрады (төменгі ретті сегменттер).[1] Тасымалдау жұқа тамырлары сіңіргіш жұқа тамырлардың бірігуінен пайда болады, сондықтан тамыр ретімен жоғары болады. Жұқа тамырларды тасымалдау, ең алдымен, өсімдік материалдарын тасымалдайды және өсімдік құрылымын қолдайды, сонымен бірге өсімдік материалдарын сақтауы мүмкін.[1] Бұл функционалды сыныптарды көбінесе ағаштарда көрнекі түрде ажыратуға болады, бірақ дақылдарда емес.[13]

Эктомикоризальды саңырауқұлақтармен ассоциацияны көрсететін тамыр тармағы.
Дуглас-шыршаның жұқа тамырлары эктомикоризальды саңырауқұлақтармен байланысады.

Экология

Микоризальды бірлестіктер

Ағаштарда жіңішке тамырлар тек жалғыз немесе басым түрде бір ғана колонияға айналады микоризальды немесе теріңіз арбакулярлы микоризалар немесе эктомикоризалар.[2]

Конкурс

Өсімдіктер көбінесе тамыр кеңістігі мен ресурстар үшін қоршаған өсімдіктермен бәсекелеседі. Өсімдіктің бәсекеге қабілеттілігін және бәсекелестік стратегиясын ұсақ тамырлардың белгілерін, көптігін, таралуын және функцияларын және оларға байланысты микоризаларды зерттеу арқылы анықтауға болады.[2][15]

Материалдық цикл

Микроскопта көрінетін арбакулярлы микориза. Құрамында жұптасқан арбусулалар бар зығыр тамырларының кортикальды жасушалары.
Зығыр тамыры арустулярлы микоризалды саңырауқұлақтармен байланысады.

Құрлықтағы ортада жұқа тамырлар топырақтан су мен қоректік заттарды сіңіреді және өлгенде және шірігенде топыраққа осындай ресурстарды қайтарады.[1] Жұқа тамырлар да босатылады экссудаттар өмір сүру процестері мен айналымы кезінде лабильді көміртекті қоса алғанда Бұл топырақтағы органикалық көміртекті бассейндерге тікелей әсер етеді және жанама түрде микробтық белсенділікті ынталандыру арқылы әсер етеді.[1] Сондықтан жұқа тамырлар рөл атқарады су, көміртегі, және қоректік зат жердегі экожүйелердің циклдары.[1] Ормандағы көміртегі мен қоректік циклдарда ұсақ тамырлардың түзілуі, өлуі және ыдырауы жалпы тордың 20-80% құрайды алғашқы өндіріс.[6]

Топырақты нығайту

Өсімдік тамырлары топырақты қолдайды, бұл көлбеу ландшафттарды тұрақтандырады және топырақты шектейді эрозия. Тамыр өлшемінің қасиеттері, оның ішінде диаметрі көлбеуді механикалық нығайтуға әсер етеді.[4] Топырақтың тұрақтылығы тамырдың созылу беріктігіне байланысты. Тамырдың созылу беріктігі тамыр диаметрінің төмендеуімен өседі, сондықтан жұқа тамырлар дөрекі тамырларға қарағанда мықты болады.[16]

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к л м n o б q МакКормак, М. Люк; Дики, Ян А .; Эйзенстат, Дэвид М .; Фахей, Тимоти Дж.; Фернандес, Кристофер В .; Гуо, Дали; Гельмисаари, Хелья-Сиско; Хобби, Эрик А .; Иверсен, Коллин М .; Джексон, Роберт Б. Леппеламми-Куянсуу, Джаана (2015-03-10). «Жіңішке тамырларды қайта анықтау жердегі биосфералық процестерге жер асты үлесі туралы түсінікті жақсартады». Жаңа фитолог. 207 (3): 505–518. дои:10.1111 / nph.13363. ISSN  0028-646X. PMID  25756288.
  2. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к Прегитцер, Курт С .; ДеФорест, Джаред Л .; Бертон, Эндрю Дж.; Аллен, Майкл Ф .; Рюс, Роджер В. Хендрик, Рональд Л. (мамыр 2002). «Солтүстік Американың тоғыз ағашының тамаша тамыр сәулеті». Экологиялық монографиялар. 72 (2): 293. дои:10.2307/3100029. ISSN  0012-9615. JSTOR  3100029.
  3. ^ а б Кумар, Амит; Шахбаз, Мұхаммед; Коирала, Маниша; Благодацкая, Евгения; Зайдель, Сабина Джулия; Кузяков, Яков; Пауш, Йоханна (2019-09-18). «Фосфордың шектеулі топырағында тамыр қасиеттерінің икемділігі және өсімдік қоректік заттарын алу». Өсімдіктердің қоректенуі және топырақтану журналы. 182 (6): 945–952. дои:10.1002 / jpln.201900322. ISSN  1436-8730.
  4. ^ а б Шварц, М .; Леманн, П .; Немесе, Д. (2010-03-15). «Тік беткейлерде тамырдың бүйірлік арматурасын сандық анықтау - тамырлар шоғырынан ағаш шыбықтарына дейін». Жер бетіндегі процестер және жер бедерінің формалары. 35 (3): 354–367. дои:10.1002 / esp.1927. ISSN  0197-9337.
  5. ^ а б Пьер, Ален; Моран, Кристофер Дж .; Дуссан, Клод (2005-03-09). «Дәстүрлі анықтау әдістемесі біздің жұқа тамырлардың рөлі мен функцияларын түсінуімізді шектейді». Жаңа фитолог. 166 (3): 967–980. дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01389.x. ISSN  0028-646X. PMID  15869656.
  6. ^ а б c Хиши, Такуо (сәуір, 2007). «Жіңішке тамыр архитектурасындағы жеке тамырлардың біртектілігі: физиологиялық және экожүйелік функциялар арасындағы себептік байланыстар». Орманды зерттеу журналы. 12 (2): 126–133. дои:10.1007 / s10310-006-0260-5. ISSN  1341-6979. S2CID  12416950.
  7. ^ а б c г. Угава, Шин; Миура, Сатору; Ивамото, Кожиро; Канеко, Синдзи; Фукуда, Кенджи (2010-06-04). «Жіңішке тамыр биомассасының тік заңдылықтары, субальпиялық шыршалы ормандағы морфология және азот концентрациясы». Өсімдік және топырақ. 335 (1–2): 469–478. дои:10.1007 / s11104-010-0434-ж. ISSN  0032-079X. S2CID  23620753.
  8. ^ а б c Ходж, Анжела (сәуір 2004). «Пластикалық өсімдік: қоректік заттардың гетерогенді қорына тамыр реакциясы». Жаңа фитолог. 162 (1): 9–24. дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01015.x. ISSN  0028-646X.
  9. ^ ПРЕГИТЦЕР, КУРТ С .; ГЕНДРИК, РОНАЛЬД Л .; ФОГЕЛЬ, РОБЕРТ (қараша 1993). «Су мен азоттың түзілуіне жауап ретінде ұсақ тамырлардың демографиясы». Жаңа фитолог. 125 (3): 575–580. дои:10.1111 / j.1469-8137.1993.tb03905.x. hdl:2027.42/65770. ISSN  0028-646X.
  10. ^ Трипати, С.К .; Сумида, А .; Шибата, Х .; Уемура, С .; Оно, К .; Хара, Т. (шілде 2005). «Жапонияның солтүстігіндегі жас Betula ermanii орманында ұсақ тамырлар мен топырақтағы азоттың өсуі мен субстрат сапасы: ергежейлі бамбукты жоюдың әсері (Sasa kurilensis)». Орман экологиясы және басқару. 212 (1–3): 278–290. дои:10.1016 / j.foreco.2005.03.030. ISSN  0378-1127.
  11. ^ Бреннер, Ричард Э .; Бун, Ричард Д .; Рюс, Роджер В. (ақпан 2005). «Таза, жоғары ендік, орман экожүйелеріне азот қосымшалары: топырақтың азотты өзгеруіне және орта және кейінгі сабақтастықта сақталу салдары». Биогеохимия. 72 (2): 257–282. дои:10.1007 / s10533-004-0356-ж. ISSN  0168-2563. S2CID  14163264.
  12. ^ Макита, Наоки; Хирано, Ясухиро; Мизогучи, Такео; Коминами, Юдзи; Даннура, Масако; Ишии, Хироаки; Фин, Леена; Каназава, Йоичи (2010-10-05). «Өте ұсақ тамырлар топырақтың тереңдігіне жауап береді: кең жапырақты қалыпты орманда биомассаның бөлінуі, морфологиясы және физиологиясы». Экологиялық зерттеулер. 26 (1): 95–104. дои:10.1007 / s11284-010-0764-5. ISSN  0912-3814. S2CID  40713454.
  13. ^ а б Зобель, Ричард (2016-08-30). «McCormack және басқалар туралы түсініктемелер. (2015) 'Жіңішке тамырларды қайта анықтау жердегі биосфералық процестерге жер асты үлесін түсінуді жақсартады.'". Жаңа фитолог. 212 (2): 310–312. дои:10.1111 / сағ.14099. PMID  27574893.
  14. ^ Хортон, Роберт Э. (1945). «Ағындардың эрозиялық дамуы және олардың дренажды бассейндері; сандық морфологияға гидрофизикалық тәсіл». Геологиялық қоғам Америка бюллетені. 56 (3): 275. дои:10.1130 / 0016-7606 (1945) 56 [275: edosat] 2.0.co; 2. ISSN  0016-7606.
  15. ^ Комас, Л. Х .; Мюллер, К.Е .; Тейлор, Л.Л .; Мидфорд, П. Каллахан, Х.С .; Берлинг, Дж. (Шілде 2012). «Энивациялық заңдылықтар және ангиоспермнің тамырлық қасиеттерінің биогеохимиялық мәні». Халықаралық өсімдіктер туралы журнал. 173 (6): 584–595. дои:10.1086/665823. ISSN  1058-5893.
  16. ^ Чжан, Чао-Бо; Чен, Ли-Хуа; Цзян, Цзин (ақпан 2014). «Неге ұсақ ағаш тамырлары жуан тамырларға қарағанда мықты: целлюлоза мен лигниннің көлбеу тұрақтылығына қатысты рөлі». Геоморфология. 206: 196–202. дои:10.1016 / j.geomorph.2013.09.024. ISSN  0169-555X.

Сыртқы сілтемелер