Цианотоксин - Cyanotoxin

Құрамында цианобактериялар шығаратын және қопсытқышта Калифорниядағы тасқа жуылған жасыл қалдықтар балдырлар гүлдейді

Цианотоксиндер болып табылады токсиндер деп аталатын бактериялар шығарады цианобактериялар (көк-жасыл балдырлар деп те аталады). Цианобактериялар іс жүзінде барлық жерде кездеседі, бірақ, әсіресе, фосфордың жоғары концентрациясы кезінде көлдерде және мұхитта олар экспоненциалды түрде көбейту қалыптастыру гүлдейді. Гүлденіп жатқан цианобактериялар цианотоксиндерді осындай концентрацияда түзе алады у тіпті жануарлар мен адамдарды өлтіреді. Цианотоксиндер басқа жануарларда да жиналуы мүмкін, мысалы балық және моллюскалар сияқты улануды тудырады ұлулармен улану.

Цианотоксиндер арасында ең танымал табиғи улар бар, олардың ішінде тыныс алу жетіспеушілігінен тез өлімге әкелетін улар да бар.[1] Уытты заттарға күшті әсер етеді нейротоксиндер, гепатотоксиндер, цитотоксиндер, және эндотоксиндер. Атауы ұқсас болғанымен, олай емес цианидтер. Рекреациялық әсер ету цианобактериялардың әсерінен асқазан-ішек және пішен безгегінің белгілері пайда болуы мүмкін пруритикалық тері бөртпелері.[2] Нейротоксин цианобактерияларының әсері BMAA сияқты нейродегенеративті аурулардың экологиялық себебі болуы мүмкін бүйірлік амиотрофиялық склероз (ALS), Паркинсон ауруы, және Альцгеймер ауруы.[3] Сондай-ақ, биологиялықтың әскери әлеуетіне қызығушылық бар нейротоксиндер цианотоксиндер сияқты «қарулануға әлеуетті үміткерлер ретінде маңыздылығы арта түсті».[4]

Көк-жасыл балдырлар немесе цианобактериялар өлімге әкелуі мүмкін деген алғашқы жарияланған есеп пайда болды Табиғат 1878 ж. Джордж Фрэнсис сағасында байқаған балдырлардың гүлденуін сипаттады Мюррей өзені Австралияда «қалыңдығы екі-алты дюйм болатын жасыл майлы бояумен ұқсас қалың қалдық». Суды ішкен жабайы табиғат тез және өте қатты қырылды.[5] Микроалгалды токсиндермен улану оқиғаларының көпшілігі тұщы су ортасында болған және олар кең таралған және кең таралған. Мысалы, АҚШ-тың орта батысында мыңдаған үйректер мен қаздар ластанған суды ішіп өлген.[6] 2010 жылы алғаш рет теңіз сүтқоректілері цианотоксинді қабылдағаннан өлді деп хабарланды.[7]

Цианобактериялар

Негізгі мақала: Цианобактериялар

Цианотоксиндер өндіріледі цианобактериялар, а филом туралы бактериялар арқылы өз энергиясын алады фотосинтез. Префикс көгілдір шыққан Грек aανoς «қара көк зат»,[8] және әдетте спектрдің көк / жасыл диапазонындағы кез-келген түстердің кез-келгенін көрсетеді. Әдетте цианобактериялар деп аталады көк-жасыл балдырлар. Дәстүрлі түрде олар балдырлардың формасы ретінде қарастырылып, ескі оқулықтарға енгізілген. Алайда қазіргі заманғы ақпарат көздері мұны ескірген деп санайды;[9] олар қазір бактериялармен тығыз байланысты деп саналады,[10] және ақиқат термині балдырлар шектелген эукариоттық организмдер.[11] Нағыз балдырлар сияқты, цианобактериялар да бар фотосинтетикалық және қамтуы керек фотосинтетикалық пигменттер, сондықтан олар әдетте жасыл немесе көк болады.

Цианобактериялар барлық жерде кездеседі; мұхиттарда, көлдер мен өзендерде, сондай-ақ құрлықта. Олар Арктикалық және Антарктикалық көлдерде гүлдейді,[12] ыстық көктемдер[13] және ағынды сулар тазарту қондырғылары.[14] Олар тіпті ақ аюлардың терісін мекендейді, оларға жасыл реңк береді.[15] Цианобактериялар күшті токсиндерді шығарады, бірақ сонымен бірге олар пайдалы болып табылады биоактивті антитумур, вирусқа қарсы, қатерлі ісікке қарсы, антибиотик және саңырауқұлаққа қарсы белсенділігі бар заттар, ультрафиолетпен қорғайтын заттар және қосылыстар ферменттердің ингибиторлары.[16][17]

Зиянды балдырлар гүлдейді

Қосымша ақпарат: Балдырлар гүлдейді, Қызыл толқын, және Эвтрофикация
Цианобактериялардың тығыз гүлденуі Потомак өзені өзен сағасы. Бұл гүлдену улы болуы мүмкін.

Цианотоксиндер көбінесе жалпы деп аталатын нәрсеге қатысады қызыл толқындар немесе зиянды балдырлар гүлдейді. Көлдер мен мұхиттарда бір клеткалы организмдер деп аталады фитопланктон. Белгілі бір жағдайларда, әсіресе қоректік заттардың концентрациясы жоғары болған кезде, бұл организмдер экспоненциалды түрде көбейту. Пайда болған фитопланктонның тығыз үйіндісі ан деп аталады балдырлар гүлдейді; бұлар жүздеген шаршы километрді қамтуы мүмкін және спутниктік суреттерден оңай көрінеді. Жеке фитопланктон сирек бірнеше күннен артық өмір сүреді, бірақ гүлдену бірнеше аптаға созылуы мүмкін.[18][19]

Әдетте, бұл гүлдену зиянсыз, бірақ ол болмаса, олар аталады зиянды балдырлар гүлдейді немесе HABs. HAB құрамында токсиндер немесе патогендер болуы мүмкін, нәтижесінде пайда болады балықты өлтіреді сонымен қатар адамдар үшін өлімге әкелуі мүмкін.[19] Теңіз орталарында HAB көбінесе себеп болады динофлагеллаттар,[20] басқа балдыр таксондарының түрлері де HAB тудыруы мүмкін (диатомдар, флагелаттар, гаптофиттер және рафидофиттер ).[21] Теңіз динофлагеллаттарының түрлері көбінесе улы, бірақ тұщы су түрлері улы екендігі белгісіз. Диатомдардың, ең болмағанда, адамдарға улы екендігі белгілі емес.[22]

Тұщы су экожүйесінде балдырлардың гүлденуі көбінесе қоректік заттардың көп болуынан болады (эвтрофикация ). Гүлдену көбік, қоқыс немесе төсенішке немесе су бетінде қалқып жүрген бояуға ұқсауы мүмкін, бірақ олар әрдайым көрінбейді. Гүлдер әрдайым жасыл болмайды; олар көк болуы мүмкін, ал цианобактериялардың кейбір түрлері қоңыр-қызыл түске боялады. Гүлденген цианобактериялар өлген кезде су жағымсыз иіс сезуі мүмкін.[19]

Күшті цианобактериялардың гүлденуі көрінуді бір немесе екі сантиметрге дейін төмендетеді. Көруге тәуелді емес түрлер (мысалы, цианобактериялардың өзі) тірі қалады, бірақ тамақ пен серіктес табу үшін көруге тура келетін түрлерге қауіп төнеді. Күні бойы гүлдейтін цианобактериялар суды оттегімен қанықтырады. Түнде тыныс алатын су ағзалары оттегін кейбір балықтар сияқты сезімтал түрлер өлетін деңгейге дейін азайта алады. Бұл теңіз түбінде немесе а термоклин. Судың қышқылдығы күн сайын гүлдену кезінде циклда болады, рН күндіз 9-ға дейін немесе одан да көп болады, ал түнде төменгі мәндерге түсіп, экожүйені одан әрі күйзелтеді. Сонымен қатар, көптеген цианобактериялардың түрлері күшті цианотоксиндер шығарады, олар гүлдену кезінде шоғырланады, олар жақын маңдағы су ағзаларына және гүлдермен тікелей байланыста болатын басқа жануарларға, соның ішінде құстарға, малға, үй жануарларына және кейде адамдарға өлімге әкеледі.[22]

1991 жылы цианобактериялардың зиянды гүлденуі 1000 км-ге әсер етті Қымбаттым -Барвон өзені Австралияда[23] экономикалық шығын бойынша $ 10 млн AUD.[24]

Химиялық құрылым

Цианотоксиндер әдетте жүйке жүйесіне бағытталған (нейротоксиндер ), бауыр (гепатотоксиндер ) немесе тері (дерматоксиндер ).[17] Цианотоксиндердің химиялық құрылымы үш кең топқа бөлінеді: циклдік пептидтер, алкалоидтар және липополисахаридтер (эндотоксиндер).[25]

Цианотоксиндердің химиялық құрылымы[25]
ҚұрылымЦианотоксинСүтқоректілердегі алғашқы мақсатты мүшеЦианобактериялар
Циклдік пептидтерМикроцистиндерБауырМикроцистис, Анабаена, Планктотрикс (Осциллятория), Nostoc, Гапалосифон, Анабаенопсис
НодуларинБауырТүйіндер
АлкалоидтарАнатоксин-аЖүйке синапсыАнабаена, Планктотрикс (Осциллятория), Афанизомен
ГуанитоксинЖүйке синапсыАнабаена
ЦилиндроспермопсиндерБауырЦилиндроспермопсис, Афанизомен, Умезакия
Лингбиатоксин-аТері, асқазан-ішек жолдарыЛингбя
СакситоксинЖүйке синапсыАнабаена, Афанизомен, Лингбя, Цилиндроспермопсис
ЛипополисахаридтерЫқтимал тітіркендіргіш; кез-келген ашық тіндерге әсер етедіБарлық
ПоликетидтерАплисиатоксиндерТеріЛингбя, Шизотрикс, Планктотрикс (Осциллятория)
Амин қышқылыBMAAЖүйке жүйесіБарлық

Цианотоксиндердің көпшілігінің бірнеше нұсқалары бар (аналогтары ). 1999 жылғы жағдай бойынша 84-тен астам цианотоксин белгілі болды және олардың аз ғана бөлігі жақсы зерттелген.[17]

Циклдік пептидтер

A пептид қысқа полимер туралы аминқышқылдары байланысты пептидтік байланыстар. Олардың химиялық құрылымы бірдей белоктар, егер олар қысқа болса. Ішінде циклдік пептид, ұштары тұрақты дөңгелек тізбек түзеді. Сүтқоректілерде бұл тұрақтылық оларды ас қорыту процесіне төзімді етеді және олар мүмкін биоакумуляция бауырда. Барлық цианотоксиндердің ішінде циклдік пептидтер адам денсаулығына қатты алаңдайды. Микроцистиндер мен нодуляриндер бауырды улайды, ал жоғары дозада болу өлімге әкелуі мүмкін. Ұзақ уақыт бойы ауыз суға аз мөлшерде әсер ету бауырдың және басқа ісіктердің дамуына ықпал етуі мүмкін.[25]

Микроцистиндер

Микроцистин LR

Басқа цианотоксиндер сияқты, микрокистиндер оларды шығарған алғашқы организмнің атымен аталды, Microcystis aeruginosa. Алайда кейінірек оларды цианобактериялардың басқа тұқымдары да шығарғаны анықталды.[25] Микроцистиннің 60-қа жуық нұсқалары белгілі және олардың бірнешеуі гүлдену кезінде жасалуы мүмкін. Ең көп айтылған нұсқа микрокистин-LR, мүмкін, сатылымдағы ең алғашқы химиялық стандартты талдау микроцистинге арналғанLR.[25]

Құрамында микрокистин бар гүлдену бүкіл әлемде тұщы су экожүйесінде проблема болып табылады.[26] Микроцистиндер циклдік пептидтер болып табылады және өсімдіктер мен жануарлар үшін, соның ішінде адамдар үшін өте улы болуы мүмкін. Олар биохимияланады бауыр балықтар гепатопанкреаз мидиондар мен зоопланктонда. Олар гепатотоксикалық және бауырға ауыр зиян келтіруі мүмкін.[25] Осылайша олар нодуляриндерге ұқсас (төменде), және микрокистиндер мен нодуляриндер бірге таза және тұзды емес сулардағы цианобактериялардың улы гүлденуінің көп бөлігін құрайды.[17] 2010 жылы бірқатар теңіз суы микроцистинмен уланған. Теңіз қосжапырақтылар ықтимал гепатотоксикалық көзі болды ұлулармен улану. Бұл теңіз сүтқоректілерінің цианотоксинді қабылдаудан өліп жатқанының алғашқы расталған мысалы болды.[7]

Нодуларин

Нодуларин-Р

Нодулариннің алғашқы нұсқасы анықталды нодуларин-R, цианобактерия өндірген Nodularia spumigena.[27] Бұл цианобактерия бүкіл әлемдегі су айдындарында гүлдейді. Ішінде Балтық теңізі, теңіз гүлденуі Nodularia spumigena цианобактериялардың әлемдегі ең ірі оқиғаларының бірі болып табылады.[28] (Өнеркәсібі дамыған тоғыз елдің бөліктері Солтүстік теңізімен және Атлант мұхитымен аз су алмасатын Балтық теңізіне құяды. Бұл әлемдегі ең лас су айдындарының бірі (қоректік заттарға бай, цианобактериялар тұрғысынан) .)

Әлемде цианобактериялардың гүлденуінде тұщы және ащы суларда кездесетін ең көп таралған токсиндер - нодулариндер тұқымдасының циклдік пептидтік токсиндері. Микроцистиндер отбасы сияқты (жоғарыда), нодулулиндер күшті гепатотоксиндер болып табылады және бауырға үлкен зиян келтіруі мүмкін. Олар жабайы және үй жануарлары үшін, сондай-ақ адамдар үшін денсаулыққа қауіп төндіреді және көптеген жерлерде қауіпсіз ауыз сумен қамтамасыз етуде үлкен қиындықтар туғызады.[17]

Алкалоидтар

Алкалоидтар табиғи түрде кездесетін топ болып табылады химиялық қосылыстар негізінен бар негізгі азот атомдар Оларды цианобактерияларды қоса, көптеген организмдер шығарады және олар тобына кіреді табиғи өнімдер, деп те аталады екінші метаболиттер. Алкалоидтар адамдар мен басқа жануарлардың әртүрлі метаболикалық жүйелеріне әсер етеді, көбінесе психотропты немесе уытты әсерлер. Біркелкі дерлік, олар ащы дәм.[29]

Анатоксин-а

Анатоксин-а

Тергеу анатоксин-а, «Өте жылдам өлім факторы» деп те аталады, 1961 жылы Канаданың Саскачеванында балдыры гүлденген көлден ішкен сиырлардың өлімінен кейін басталды.[30][31] Уытты кем дегенде төрт түрлі тұқымдас шығарады цианобактериялар туралы Солтүстік Америкада, Еуропада, Африкада, Азияда және Жаңа Зеландияда хабарланған.[32]

Анатоксиннің уытты әсеріа прогресс өте тез жүреді, өйткені ол жүйке жасушаларына тікелей әсер етеді (нейрондар ) сияқты нейротоксин. Анатоксиннің прогрессивті белгілеріа әсер - бұл үйлестіруді жоғалту, тітіркену, құрысулар және жылдам өлім тыныс алу сал. Бұлшықеттермен байланысатын жүйке ұлпаларында а рецептор деп аталады никотиндік ацетилхолин рецепторы. Бұл рецепторларды ынталандыру а бұлшықеттің жиырылуы. Анатоксин -а молекуласы осы рецепторға сәйкес келетін етіп пішінделген және осылайша ол табиғиға еліктейді нейротрансмиттер әдетте рецептор қолданады, ацетилхолин. Ол жиырылуды тудырғаннан кейін, анатоксин-а нейрондардың тыныштық күйіне оралуына мүмкіндік бермейді, өйткені ол деградацияға ұшырамайды холинэстераза әдетте бұл функцияны орындайды. Нәтижесінде бұлшықет жасушалары біртіндеп жиырылады, ми мен бұлшықеттер арасындағы байланыс бұзылып, тыныс алу тоқтайды.[33][34]

Сыртқы бейне
бейне белгішесі Өте жылдам өлім факторы
Ноттингем университеті

Уытты өте жылдам өлім факторы деп атады, өйткені ол бірнеше минут ішінде жер асты дүмпулері, паралич және өлім тудырды дене қуысына енгізілген тышқандар. 1977 жылы VFDF құрылымы екінші реттік, бициклді ретінде анықталды амин алкалоид және ол анатоксин- деп өзгертілдіа.[35][36] Құрылымдық жағынан ол ұқсас кокаин.[37] Анатоксинге деген қызығушылық жалғасудаа ол сауықтыру және ауыз суларына қауіп төндіретіндіктен және бұл жүйке жүйесіндегі ацетилхолин рецепторларын зерттеу үшін өте пайдалы молекула болғандықтан.[1] Удың өлімге әкелуі оның токсиндік қару ретінде жоғары әскери әлеуетке ие екендігін білдіреді.[4]

Цилиндроспермопсиндер

Цилиндроспермопсин

Цилиндроспермопсин (қысқартылған CYN немесе CYL) алғаш рет жұмбақ ауруы пайда болғаннан кейін табылды Пальма аралы Австралияда.[38] Ауру эпидемияның гүлденуінен басталды Cylindrospermopsis raciborskii жергілікті ауыз сумен қамтамасыз ету кезінде, ал токсин кейіннен анықталды. Уытты талдау ұсынылған нәтижеге әкелді химиялық құрылым кейін қайта қаралған 1992 ж синтез 2000 жылы қол жеткізілді. Цилиндроспермопсиннің улы және улы емес бірнеше нұсқалары оқшауланған немесе синтезделген.[39]

Цилиндроспермопсин болып табылады улы дейін бауыр және бүйрек мата және тежейді деп ойлайды ақуыз синтезі және дейін ковалентті өзгерту ДНҚ және / немесе РНҚ. Цилиндроспермопсинді қабылдау туралы алаңдаушылық бар био жинақтайды тұщы су ағзаларында.[40] Цилиндроспермопсинді шығаратын тұқымдардың улы гүлденуі көбінесе тропикалық, субтропиктік және құрғақ зоналардың су айдындарында кездеседі, ал жақында Австралияда, Еуропада, Израильде, Жапонияда және АҚШ-та кездеседі.[25]

Сакситоксиндер

Сакситоксин

Сакситоксин (STX) - ең күшті табиғи нейротоксиндер белгілі. Сакситоксин термині май қабығының түрлік атауынан шыққан (Саксидом гигантеус) сол арқылы ол алғаш рет танылды. Сакситоксинді цианобактериялар өндіреді Анабаена спп., кейбір Афанизомен спп., Цилиндроспермопсис сп., Лингбя sp. және Планктотрикс сп., басқалармен қатар).[41] Жұпар балық және кейбір теңіз динофлагеллаттар сонымен қатар сакситоксин өндіреді.[42][43] Сакситоксиндер моллюскаларда және белгілі бір балықтарда био жинақталады. Сакситоксинді, әдетте, балдырлардың улы гүлденуімен ластанған моллюскалар арқылы жұту мүмкін паралитикалық ұлулармен улану.[17]

Сакситоксин молекулалық биологияда функциясын белгілеу үшін қолданылған натрий каналы. Ол жүйке жасушаларының кернеуі бар натрий каналдарына әсер етеді, қалыпты жасушалық функцияның алдын алады және параличке әкеледі. Паралитикалық моллюскалармен улану кезінде пайда болатын натрийдің нейрондық арналарын бұғаттау а сал ауруы бұл симптомдардың дамуы арқылы өзінің құрбанын тыныш және саналы етеді. Өлім жиі пайда болады тыныс алу жеткіліксіздігі.[44] Сакситоксин бастапқыда оқшауланған және сипатталған Америка Құрама Штаттарының әскери күштері, кім тағайындады химиялық қаруды тағайындау «TZ». Сакситоксин тізімі кесте 1 туралы Химиялық қару туралы конвенция.[45] Кітап бойынша Spycraft, U-2 спиплан ұшқыштарына сакситоксині бар инелер берілді, егер олар суицидке қолданылса, қашу мүмкін болмады.[46]

Липополисахаридтер

Липополисахаридтер барлық цианобактерияларда болады. Басқа цианотоксиндер сияқты күшті болмаса да, кейбір зерттеушілер цианобактериялардағы барлық липополисахаридтер теріні тітіркендіреді деп мәлімдеді, ал басқа зерттеушілер уытты әсерлер жалпыланған деп күдіктенеді.[47]

Аминқышқылдары

BMAA

Протеиногендік емес амин қышқылы бета-метиламино-L-аланин (BMAA) теңізде цианобактериялармен өндіріледі, тұщы су, тұзды және жердегі орта.[48][49] Нейрон жасушаларына BMAA уыттылығының нақты механизмдері зерттелуде. Зерттеулер уыттылықтың жедел және созылмалы механизмдерін ұсынады.[50][51] BMAA нейродегенеративті аурулардың, оның ішінде ықтимал экологиялық қауіп факторы ретінде зерттелуде ALS, Паркинсон ауруы және Альцгеймер ауруы.[52]

Галерея

Басқа цианотоксиндер:

  • Гуанитоксин

  • Аплисиатоксин

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б Стюарт I, Seawright AA, Shaw GR (2008). Мал, жабайы сүтқоректілер мен құстардағы цианобактериялық улану - шолу (PDF). Цианобактериялардың зиянды балдырлары гүлдейді: ғылым жағдайы және зерттеу қажеттіліктері. Тәжірибелік медицина мен биологияның жетістіктері. 619. 613-637 бет. дои:10.1007/978-0-387-75865-7_28. ISBN  978-0-387-75864-0. PMID  18461786. Архивтелген түпнұсқа (PDF) 2013-10-23.
  2. ^ Стюарт I, Уэбб PM, Schluter PJ, Shaw GR (2006). «Рекреациялық және кәсіптік далада тұщы су цианобактерияларының әсер етуі - анекдоттық және жағдайлық есептерге шолу, эпидемиологиялық зерттеулер және эпидемиологиялық бағалаудың мәселелері». Экологиялық денсаулық. 5 (1): 6. дои:10.1186 / 1476-069X-5-6. PMC  1513208. PMID  16563159.
  3. ^ Holtcamp, W. (2012). «БМАА-ның дамып келе жатқан ғылымы: цианобактериялар нейродегенеративті ауруға ықпал ете ме?». Экологиялық денсаулық перспективалары. 120 (3): a110 – a116. дои:10.1289 / ehp.120-a110. PMC  3295368. PMID  22382274.
  4. ^ а б Dixit A, Dhaked RK, Alam SI, Singh L (2005). «Биологиялық нейротоксиндердің әскери әлеуеті». Уытты шолулар. 24 (2): 175–207. дои:10.1081 / TXR-200057850.
  5. ^ Фрэнсис Г (1878). «Улы Австралия көлі». Табиғат. 18 (444): 11–12. Бибкод:1878 ж., Табиғат ... 18 ... 11F. дои:10.1038 / 018011d0.
  6. ^ Анатоксин Нил Эдвардс, Брайтондағы Сусекс университеті. 1999 жылғы 1 қыркүйекте жаңартылды. 2011 жылғы 19 қаңтарда алынды.
  7. ^ а б Миллер М.А., Кудела Р.М., Мекебри А, Кран Д, Оейтс СК және т.б. (2010). Томпсон Р (ред.) «Теңіздегі зиянды балдырлардың романына дәлел: цианотоксиннің (микроцистиннің) құрлықтан теңіз суларына ауысуы». PLOS ONE. 5 (9): e12576. Бибкод:2010PLoSO ... 512576M. дои:10.1371 / journal.pone.0012576. PMC  2936937. PMID  20844747.
  8. ^ κύανος, Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Грек-ағылшынша лексика, Персейде
  9. ^ Наборс, Мюррей В. (2004). Ботаникаға кіріспе. Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc. ISBN  978-0-8053-4416-5.
  10. ^ Ред. Guiry, MD, John, DM, Rindi, F және McCarthy, T.K. 2007 ж. Клер аралындағы жаңа шолу 6-том: Тұщы су және құрлықтағы балдырлар. Ирландия корольдік академиясы. ISBN  978-1-904890-31-7
  11. ^ Allaby M, ред. (1992). «Балдырлар». Ботаниканың қысқаша сөздігі. Оксфорд: Оксфорд университетінің баспасы.
  12. ^ Скулберг О.М. (1996) «Жердегі және лимникті балдырлар мен цианобактериялар». In: Свалвард өсімдіктері, саңырауқұлақтар, балдырлар және цианобактериялардың каталогы, 9 бөлім, A Elvebakk және P Prestud (ред.) Norsk Polarinstitutt Skrifter, 198: 383-395.
  13. ^ Castenholz, R. A. (1973). «Ыстық көздердегі көк-жасыл балдырлардың экологиясы». Каррда Н.Г .; Уиттон, Б.А. (ред.) Көк-жасыл балдырлардың биологиясы. Оксфорд: Блэквелл. 379-414 бб. ISBN  0-632-09040-5.
  14. ^ Vasconcelos VM, Pereira E (2001). «Ағынды суларды тазарту қондырғысындағы цианобактериялардың әртүрлілігі және уыттылығы (Португалия)». Суды зерттеу. 35 (5): 1354–1357. дои:10.1016 / S0043-1354 (00) 00512-1. PMID  11268858.
  15. ^ Джеральд Карп (19 қазан 2009). Жасуша және молекулалық биология: түсініктер мен тәжірибелер. Джон Вили және ұлдары. 14–14 бет. ISBN  978-0-470-48337-4. Алынған 26 қаңтар 2011.
  16. ^ Эрреро А және Флорес Е (редактор). (2008). Цианобактериялар: молекулалық биология, геномика және эволюция. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-15-8.
  17. ^ а б c г. e f Sivonen K and Jones G (1999) «Цианобактериялы токсиндер» Мұрағатталды 2007-01-24 сағ Wayback Machine Жылы Судағы улы цианобактериялар. Хор мен Бартрам Дж (редакция): 41-111. ДДСҰ, Женева. ISBN  0419239308.
  18. ^ Линдси Р және Скотт М (2010) Фитопланктон дегеніміз не? NASA Жер обсерваториясы.
  19. ^ а б c Зиянды балдырлар оқиғаға жауап береді Мұрағатталды 2016-03-04 Wayback Machine NOAA, Ұлы көлдер және адам денсаулығы бойынша шеберлік орталығы. 6 тамыз 2014 қол жетімді.
  20. ^ Стюарт I және Falconer IR (2008) «Цианобактериялар және цианобактериялардың токсиндері» 271–296 беттер Мұхиттар және адам денсаулығы: теңіздерден келетін қауіп-қатерлер мен емдеу құралдары, Eds: Walsh PJ, Smith SL және Fleming LE. Academic Press, ISBN  0-12-372584-4.
  21. ^ Moestrup Ø, Akselman R, Cronberg G, Elbraechter M, Fraga S, Halim Y, Hansen G, Hoppenrath M, Larsen J, Lundholm N, Nguyen LN and Zingone A. «Зиянды микро балдырлардың (HAB) IOC-ЮНЕСКО таксономиялық анықтамалық тізімі» 21 қаңтар 2011 қол жеткізді.
  22. ^ а б Vasconcelos V (2006). «Эвтрофикация, улы цианобактериялар және цианотоксиндер: экожүйелер көмекке шақырғанда» (PDF). Лимнетика. 25 (1-2): 425-432. Архивтелген түпнұсқа (PDF) 2011-07-23. Алынған 2011-01-26.
  23. ^ Форс, N.S.W.B.G.A.T. (1992). «NSW көк-жасыл балдырлардан жұмыс жасайтын топтың қорытынды есебі». Парраматта: NSW су ресурстары департаменті.
  24. ^ Герат, Г. (1995). «Австралия су жолдарындағы балдырлардың гүлденуі проблемасы: экономикалық бағалау». Маркетинг пен ауыл шаруашылығы экономикасына шолу. 63 (1): 77–86.
  25. ^ а б c г. e f ж Ингрид хоры; Джейми Бартрам (1999-02-11). Судағы улы цианобактериялар: олардың денсаулық сақтау салдары, бақылау және басқару жөніндегі нұсқаулық. Лимнология және океанография. 45. Тейлор және Фрэнсис. б. 1212. Бибкод:2000LimOc..45.1212C. дои:10.4319 / қараңыз.2000.45.5.1212. ISBN  978-0-419-23930-7.
  26. ^ Пелаес, Мигель; Антониу, Мария Г. Ол, Сюйсяң; Дионисиу, Дионисиос Д .; де ла Круз, Армах А .; Цимели, Катерина; т.б. (2010). Қалалық су айналымындағы ксенобиотиктер. Қоршаған ортаның ластануы. 16. 101–127 беттер. дои:10.1007/978-90-481-3509-7_6. ISBN  978-90-481-3508-0. ISSN  1566-0745.
  27. ^ Sivonen K, Kononen K, Carmichael WW, Dahlem AM, Rinehart KL, Kiviranta J, Niemela SI (1989). «Балтық теңізінде гепатотоксикалық цианобактерия Nodularia spumigena пайда болуы және токсиннің құрылымы». Қолдану. Environ. Микробиол. 55 (8): 1990–5. PMC  202992. PMID  2506812.
  28. ^ Дэвид П. аз; Көйккә К; Галинен К; Джокела Дж; Лира С; Сивонен К (2009). «Финляндия шығанағында микроцистин өндіретін Анабаенаның (цианобактериялардың) тұрақты болуы мен генетикалық әртүрлілігінің мәдениетке тәуелсіз дәлелдері». Экологиялық микробиология. 11 (4): 855–866. дои:10.1111 / j.1462-2920.2008.01806.x. PMID  19128321.
  29. ^ Rhoades, David F (1979). «Өсімдіктерден химиялық қорғаныстың эволюциясы». Розентальда Джералд А .; Янзен, Даниэль Х (ред.). Шөп қоректілер: олардың екінші реттік өсімдік метаболиттерімен әрекеттесуі. Нью-Йорк: Academic Press. б. 41. ISBN  978-0-12-597180-5.
  30. ^ Кармайкл, WW, Gorham PR (1978). «Батыс Канада көлдерінен оқшауланған Анабаена флос-аква клондарынан алынған анатоксиндер». Митт. Инферналды. Верейн. Лимнол. 21: 285–295.
  31. ^ Кармайкл В.В., Биггс Д.Ф., Горхам PR (1975). «Anabaena flos-aquae токсинінің токсикологиясы және фармакологиялық әсері». Ғылым. 187 (4176): 542–544. Бибкод:1975Sci ... 187..542C. дои:10.1126 / ғылым.803708. PMID  803708.
  32. ^ Янг, Х (2007) Нью-Йорк штатының суларында анатоксин-а цианобактериялы нейротоксиннің пайда болуы ProQuest. ISBN  978-0-549-35451-2.
  33. ^ Wood S. A .; Расмуссен Дж. П .; Holland P. T .; Кэмпбелл Р .; Crowe A. L. M. (2007). «Афанизоменон иссаценкодан цианотоксин анатоксин-А туралы алғашқы есеп» (цианобактериялар) ». Фикология журналы. 43 (2): 356–365. дои:10.1111 / j.1529-8817.2007.00318.x.
  34. ^ Ұлттық экологиялық бағалау орталығы. «Цианобактериялы токсиндердің токсикологиялық шолулары: Анатоксин-а» NCEA-C-1743
  35. ^ Devlin JP, Edwards OE, Gorham PR, Hunter NR, Pike RK, Stavric B (1977). «Анатоксин-а, Anabaena flos-aquae NRC-44h уытты алкалоид». Мүмкін. Дж.Хем. 55 (8): 1367–1371. дои:10.1139 / v77-189. Архивтелген түпнұсқа 2012-07-09. Алынған 2011-01-22.
  36. ^ Мур RE (1977). «Көк-жасыл балдырлардан шыққан улы заттар». BioScience. 27 (12): 797–802. дои:10.2307/1297756. JSTOR  1297756.
  37. ^ Меткалф, Джеймс С .; Кодд, Джеффри А. (2009). «Цианобактериялар, нейротоксиндер және су ресурстары: адамның нейродегенеративті ауруы бар ма?». Бүйірлік амиотрофиялық склероз. 10: 74–78. дои:10.3109/17482960903272942. PMID  19929737.
  38. ^ Byth S (шілде 1980). «Пальма аралының жұмбақ ауруы». Австралияның медициналық журналы. 2 (1): 40, 42. PMID  7432268.
  39. ^ Griffiths DJ, Saker ML (2003). «Палм аралындағы жұмбақ ауруы 20 жылдан кейін: цилиндроспермопсин цианотоксині туралы зерттеулерге шолу». Environ токсикол. 18 (2): 78–93. дои:10.1002 / токс.10103. PMID  12635096.
  40. ^ Kinnear S (2010). «Цилиндроспермопсин: биоаккумуляцияны зерттеу бойынша онжылдық». Теңіз есірткілері. 8 (3): 542–564. дои:10.3390 / md8030542. PMC  2857366. PMID  20411114.
  41. ^ Кларк РФ, Уильямс СР, Нордт СП, Маногерра А.С. (1999). «Таңдалған теңіз өнімдерімен улануға шолу». Теңіз астындағы гиперб. 26 (3): 175–84. PMID  10485519. Архивтелген түпнұсқа 2011-08-11. Алынған 2008-08-12.
  42. ^ Накамураа М, Ошимаа Y, Ясумото Т (1984). «Сакситоксиннің пуфер балықтарында пайда болуы». Токсикон. 22 (3): 381–385. дои:10.1016/0041-0101(84)90082-5. PMID  6474491.
  43. ^ Landsberg JH (2002). «Зиянды балдырлардың гүлденуінің су организмдеріне әсері». Балық шаруашылығы ғылымындағы шолулар. 10 (2): 113–390. дои:10.1080/20026491051695.
  44. ^ Kao CY және Левинсон SR (1986) Тетродотоксин, сакситоксин және натрий каналының молекулалық биологиясы Нью-Йорк ғылым академиясы. ISBN  0-89766-354-3.
  45. ^ Химиялық қару туралы конвенция: 1-кесте Мұрағатталды 2013-06-07 сағ Wayback Machine Химиялық қаруға тыйым салу жөніндегі ұйым, Гаага, Нидерланды. Тексерілді, 26 қаңтар 2011 ж.
  46. ^ Wallace R, Melton HK және Schlesinger HR (2009) Spycraft: ЦРУ-дың коммунизмнен Әл-Каидаға дейінгі шпиондарының құпия тарихы. Penguin Group АҚШ, ISBN  0-452-29547-5.
  47. ^ Стюарт I, Шлютер П.Ж., Шоу ГР (2006). «Цианобактериялық липополисахаридтер және адам денсаулығы - шолу». Қоршаған орта денсаулығы. 5 (1): 7. дои:10.1186 / 1476-069X-5-7. PMC  1489932. PMID  16563160.
  48. ^ Кокс, Пенсильвания; Банак, СА; Мурч, Сдж; Расмуссен, U; Тян, Дж; Бидигара, РР; Metcalf, JS; Моррисон, ЛФ; Кодд, Дж .; Бергман, Б. (2005). «Цианобактериялардың әр түрлі таксондары н-у-аминқышқылынан b-N-метиламино-L-аланин шығарады». PNAS. 102 (14): 5074–5078. Бибкод:2005PNAS..102.5074C. дои:10.1073 / pnas.0501526102. PMC  555964. PMID  15809446.
  49. ^ Эстерхуизен, М; Даунинг, TG. (2008). «Оңтүстік Африка цианобактериалды изоляттарындағы β-N-метиламино-L-аланин (BMAA)». Экотоксикология және экологиялық қауіпсіздік. 71 (2): 309–313. дои:10.1016 / j.ecoenv.2008.04.010. PMID  18538391.
  50. ^ Вайсс Дж.Х., Ко Дж., Чой Д.В. (1989). «Өсірілген кортикальды нейрондардағы β -N-метиламино-L-аланиннің (BMAA) және β-N-оксалиламино-L-аланиннің (BOAA) нейроуыттылығы». Миды зерттеу. 497 (1): 64–71. дои:10.1016/0006-8993(89)90970-0. PMID  2551452.
  51. ^ Лобнер, Д; Пиана, премьер-министр; Салус, АК; People, RW. (2007). «β-N-метиламино-L-аланин көптеген механизмдер арқылы нейроуыттылықты күшейтеді». Аурудың нейробиологиясы. 25 (2): 360–366. дои:10.1016 / j.nbd.2006.10.002. PMC  3959771. PMID  17098435.
  52. ^ Кокс Пенсильвания, Дэвис Д.А., Маш DC, Меткалф Дж.С., Банак SA (2015). «Қоршаған ортаға әсер ететін токсиннің диеталық әсер етуі нейрофибриллярлы түйіндер мен мидағы амилоидты шөгінділерді қоздырады». Корольдік қоғамның еңбектері B. 283 (1823): 20152397. дои:10.1098 / rspb.2015.2397 ж. PMC  4795023. PMID  26791617.

Сыртқы сілтемелер