Мінез-құлықты өзгертетін паразит - Википедия - Behavior-altering parasite

Мінез-құлықты өзгертетін паразиттер болып табылады паразиттер екі немесе одан да көп хосттармен, біреуінің мінез-құлқында өзгерістер тудыруы мүмкін хосттар оларды жақсарту берілу, кейде хосттардың шешімдерін қабылдау мен мінез-құлықты бақылау тетіктеріне тікелей әсер етеді. Олар мұны жасау арқылы жасайды аралық хост, онда олар жыныссыз көбеюі мүмкін, а жыртқыш жоғарыда трофикалық деңгей[1][2] бұл паразит жыныстық жолмен көбейетін нақты иеге айналады; сондықтан механизм кейде аталады паразит трофикалық жеңілдетуді арттырды[3] немесе паразит трофикалық берілудің жоғарылауы.[4] Мысалдарды мына жерден табуға болады бактериялар, қарапайымдылар, вирустар, және жануарлар. Паразиттер сонымен қатар паразиттерге немесе олардың ұрпақтарына қорғанысты арттыру үшін иесінің әрекетін өзгерте алады. Термин оққағармен айла-шарғы жасау осындай механизмдер үшін қолданылады.[5]

Паразиттер тудыратын мінез-құлық өзгерістерінің арасында абайсыздық, олардың иелерін оңай олжаға айналдырады.[6][4] Қарапайым Toxoplasma gondii, мысалы, кішкентай жұқтырады кеміргіштер және олардың немқұрайлы болуына және иісіне тартылуына себеп болады мысық несеп, бұл олардың қаупін арттырады жыртқыштық және паразиттің мысықты жұқтыру мүмкіндігі, оның нақты хост.

Паразиттер хост иесін жұқтыру арқылы оның мінез-құлқын өзгерте алады орталық жүйке жүйесі немесе оны өзгерту арқылы нейрохимиялық нейро-паразитологияда оқыған байланыс.[7]

Мінез-құлықтың өзгеруі

Түрлері

Паразиттік манипуляциялар да болуы мүмкін тікелей немесе жанама. Жанама манипуляция - бұл мінез-құлықты өзгертетін паразиттер қолданатын ең жиі әдіс,[8] ал тікелей тәсіл әлдеқайда сирек кездеседі. Тікелей манипуляция - бұл паразиттің өзі иесіне әсер етіп, мінез-құлық реакциясын тудыруы, мысалы, иесінің орталық жүйке жүйесінде (ОЖЖ) реакцияны ынталандыратын нейроактивті қосылыстар құру, бұл әдісті көбінесе ОЖЖ-де тұратын паразиттер қолданады.[9] Хосттың жүйке жүйесіне әсер ету күрделі және манипуляция хосттағы иммундық каскадты бастайды.[10] Алайда, қоздырғыш факторды анықтау қиын, әсіресе мінез-құлықтың өзгеруі паразитпен тікелей манипуляцияның нәтижесі ме немесе иесінің жанама реакциясы ма? иммундық жүйе.[9] Мінез-құлықты манипуляциялауға тікелей көзқарас паразит үшін өте қымбат,[9] бұл манипуляцияның артықшылықтары (мысалы, дене шынықтырудың жоғарылауы) мен оған жұмсалатын энергия арасындағы айырмашылыққа әкеледі. Паразиттер үшін кең тараған тәсіл - иесінің иммундық жүйесімен өзара әрекеттесу арқылы жанама түрде мінез-құлық реакциясын тудыру.[8] қажетті мінез-құлық реакциясын тудыру үшін қажетті нейроактивті қосылыстарды құру.[9] Сондай-ақ, паразиттер жанама түрде олардың иелерінің мінез-құлқына әсер ете алады метаболизм, даму немесе иммунитет.[9] Паразиттік кастраторлар олардың иелерінің метаболизмі мен көбеюін күрт өзгертеді, кейде кастрация гормондарын бөліп, олардың жүрісі мен физиологиясын паразитке пайдалы етіп өзгертеді.[11]

Паразиттер хосттардың мінез-құлқын олардың ықтималдығын арттыратын тәсілдермен өзгертуі мүмкін берілу (мысалы, хост жыртқышқа жұтылған); нәтижесі паразиттің тиісті жерлерде босатылуына әкелуі (мысалы, хосттың тіршілік ету ортасына деген талғамының өзгеруі);[12] паразиттердің тірі қалуын арттыру немесе хосттың паразиттермен көбірек жұғу ықтималдығын арттыру.

Вирустар бойынша

Құтыру хосттың агрессивті болуына және басқаларды тістеуге бейім болуына себеп болады. Бұл вирусты алып жүретін сілекейдің ұлғаюымен бірге оның жаңа хосттарға таралу мүмкіндігін арттырады. Сонымен қатар гидрофобия (судан қорқу)[13] үй иесінің ішуіне жол бермейді, бұл вирустық сілекейді асқазанға жуып, оны тістеу арқылы жұқтыруға болмайды.

Отбасынан шыққан вирустар Бакуловирида олардың иелерінде тамақтану тәртібіне де, қоршаған ортаға да өзгеріс енгізу. Олар көбелектер мен көбелектердің құрттарын жұқтырады, олар инфекциядан кейін біраз уақыттан кейін тынымсыз тамақтана бастайды және вирусқа қоректік заттар береді шағылыстыру. Вириондар (вирус «бірліктері») иесінен кетуге дайын болған кезде, шынжыр табан одан әрі жоғарылайды, оның жасушалары «жануарды гуға айналдыратын» ферменттер бөліп шығарғанша, ішуге арналған мата мен вирустық материалдарды жауып тастайды. болашақ хосттар.[14]

Қарапайымдар

Қарапайым Toxoplasma gondii тұқымдас жануарларды жұқтырады Фелида (оның нақты хост ) және оның ооцисталар иесінің нәжісімен төгіледі. Кеміргіш нәжісті қолданған кезде паразитпен ауырады (оған айналады) аралық хост ). Кеміргіш кейіннен экстраверт болып, онша қорқынышты болмайды мысықтар, оның жыртылу мүмкіндігін және паразиттің өзінің өмірлік циклін аяқтау мүмкіндігін жоғарылату.[15] Бұған бірнеше дәлел бар T. gondii, қашан адамдарға жұқтыру, олардың мінез-құлқын кеміргіштерге ұқсас тәсілдермен өзгертеді; ол сондай-ақ жағдайларға байланысты болды шизофрения.[16] Үй иесінің жыртылу қаупін арттыратын басқа паразиттерге жатады Euhaplorchis californiensis, Dicrocoelium dendriticum,[17] Myrmeconema neotropicum[18] және Diplostomum pseudospathaceum.

The безгек паразит Plasmodium falciparum, арқылы жүзеге асырылады Anopheles gambiae маса, иесінің көзін тартымдылығын өзгертеді шырынды оның қант тұтынуын арттыру және паразиттің тіршілік ету мүмкіндігін арттыру үшін.[19] Сондай-ақ, бұл иесінің жүктілік кезінде адам қанына деген қызығушылығын төмендетеді,[14] оны адам иесіне беруге дайын болған кезде ғана көбейту керек.[14][20]

Гельминттермен

Ұзақ жүнді құрт көп ұзамай өзінің крикет иесінен шыққаннан кейін, қазір суға батып кетті

Хостты абайсызда жасау, оны иесіз жыртқыштың жеу қаупін арттырады, паразиттің тіршілік циклін бұзады. Кейбір паразиттер бұл қауіпті азайту үшін өздерінің аралық иесін басқарады. Мысалы, паразиттік трематода Микрофалл sp., ұлуды қолданады Potamopyrgus antipodarum аралық хост ретінде. Паразит ұлудың жемшөптік мінез-құлқын паразиттің нақты иелері құрбан ету мүмкіндігін жоғарылату үшін басқарады (суда жүзетін құстар ). Вирус жұқтырған ұлулар су құстары қарқынды қоректенетін тәулік ішінде тау жыныстарының жоғарғы жағында қоректенеді. Күннің қалған уақытында ұлулар балықтардың (паразиттік трематодтың иелері емес) қоректену қаупін азайту үшін тау жыныстарының түбінде қоректенеді.[21]

Ланцет бауыр флюкасы (Dicrocoelium dendriticum ) - күрделі өмірлік циклі бар паразиттік трематода. Ересек күйінде ол бауырда анықталады (күйіс қайыратын малдар ), ол қай жерде көбейеді. Паразит жұмыртқалары нәжіс иесін, содан кейін оларды құрлық ұлуы жейді (бірінші аралық иесі). Флук ұлудың жасөспірім сатысына дейін жетіледі, ол өзін қорғау үшін паразиттерді «шлам-шарлармен» бөліп шығарады. Содан кейін «шлам-шарларды» құмырсқалар тұтынады (екінші аралық иелер). Флук құмырсқаны шөптің басына көтерілу үшін манипуляциялайды, мұнда оларды жайылым күйіс қайыратын жануарлардың жеп қою мүмкіндігі жоғары.[17]

Паразиттік нематода Myrmeconema neotropicum аралық құмырсқа иесін зақымдайды Cefhalotes atratus. Нематод содан кейін құмырсқа морфологиялық өзгерісін тудырады, ол айналады газ түсі қарадан қызылға дейін, жемістерге ұқсайды. Бұл түстің ауысуы құмырсқаны жыртқыштыққа бейім етеді үнемді паразиттердің анықталатын иелері ретінде әрекет ететін құстар. Паразиттік жұмыртқалар құстың нәжісіне түсіп, циклды аяқтайтын құмырсқалармен қоректенеді.[18]

Паразиттенген сол көз сабағы бар ұлу Лейкохлорид парадоксумы

Жұқтырған крикет жүнді құрттар экспонат жарық іздеу жүріс-тұрыс және жүру жылдамдығының жоғарылауы, оларды ашық кеңістіктерге және тоғандарға апарады (олардың беті ай сәулесін көрсетеді); ақыр соңында крикеттер су қоймасын тауып, оған кіреді, сол жерде құрт крикеттің ішінен ауытқиды және жүзіп кетеді. Бұл процесте крикеттер жиі суға батып жатса, тірі қалғандар жартылай қалпына келеді және 20 сағат ішінде әдеттегі қалпына келеді.[22]

Трематод Лейкохлорид парадоксумы тұқымдас ұлулардың ішінде піседі Сукчина. Паразит өзінің нақты иесіне, құсқа ауысуға дайын болған кезде, иесінің көз сабағына өтіп, пульсацияны бастайды, ол құстарды жәндіктердің личинкасына ұқсастығымен қызықтырады.[23] Сондай-ақ, бұл түнгі ұлудың күндіз ашық аспанға көтерілуіне әсер етеді, себебі құс оны жеп қоймайды.[24]

Schistocephalus solidus үш түрлі иесі бар паразиттік таспа құрт, екі аралық және бір анықтаушы. Ересек сатысында таспа құрты ішекте орналасады өткір құстар, олар көбейіп, жұмыртқаны құстың нәжісі арқылы шығарады. Жұмыртқадан еркін жүзетін личинкалар шығады, оларды өз кезегінде жұтып қояды копеподтар (бірінші аралық хост). Паразит шаян тәрізділерде өседі және дамиды, ол екінші аралық иесіне, жұқтыра алады үш иірілген таяқша (Gasterosteus aculeatus).[25] Паразиттің анықталған иесі құс жұқтырған үш иінді таяқшаны тұтынады және цикл аяқталады. Бұл байқалды S. solidus балықтың мінез-құлқын жыртқыш құсқа тап болған кезде оның қашып кетуіне жауап бермейтін етіп өзгертеді.[26] Бұл паразиттер тудырған мінез-құлық манипуляциясы оның түпкілікті құс иесі оны тұтыну мүмкіндігін тиімді түрде арттырады. Сондай-ақ, паразит иесі құста тіршілік ете алатын дамыған сатыға жеткенше бұл әрекетті қоздырмайтындығы байқалды.[26] демек, мерзімінен бұрын берілуіне байланысты өлім-жітімнің өзіндік тиімділігін төмендету.

Жәндіктер бойынша

Изумруд тарақаны сал ауруына шалдыққан тарақанды өз жеріне дейін «жүру»

The изумруд тарақаны (Ампулексикалық компресс ) оның иесі паразиттер, американдық тарақан (Periplaneta americana ) тамақ көзі ретінде және оның өсіп келе жатқан личинкалары үшін. Тарақанды аралар екі рет шағып алады: бірінші кеуде ганглионы, алдыңғы аяқтарын сал етіп, жусанға тараканның миына екінші, одан да қиын шаншуды жіберуге мүмкіндік беру;[27] бұл екінші шаншу тарақан күйеуін күйге түспестен бұрын жасайды гипокинезия - «өздігінен қозғалудың болмауымен немесе сыртқы тітіркендіргіштерге реакциямен сипатталатын а ... летаргия».[28] Одан кейін бос жатқан тарақанды ұясына тартып алады, сонда ол жұмыртқаны іш қуысына салып, өсіп келе жатқан личинка тамақтану үшін көмеді. Тараканды жай өлтірмей, оны гипокинетикалық күйде ұстау, оның личинка қоректенуі үшін ұзақ уақыт «балғын» күйде қалуға мүмкіндік береді.[29] Ересек аралар 6 аптадан кейін пайда болады, артында бос тарақанның «қабығы» ғана қалады.[28]

Дернәсілі Reclinervellus nielseni паразиттік Cyclosa argenteoalba Жапонияда

Паразиттік аралар Hymenoepimecis argyraphaga өзінің личинкаларын түрдің өрмекшілерінде өсіреді Leucauge аргира. Өз иесін өлтірер алдында личинка оған тоқу әрекетін өзгертетін химиялық зат енгізеді,[30] оны мықты, кокон тәрізді құрылымды тоқуға әкеледі. Содан кейін личинка пауканы өлтіріп, коконға кіреді қуыршақ.[31] Сол сияқты, паразиттік аралар личинкалары Reclinervellus nielseni өрмекшіге бекітіңіз Cyclosa argenteoalba және олардың веб-құрастыру әрекеттерін дәл осылай өзгерту. Бұл манипуляцияланған әрекет ұзаққа созылды және личинкалар өрмекшілерге жабысқан сайын неғұрлым танымал болды. [32]

Ladybug күзету Dinocampus coccinellae кокон. Бәйшешек ересек тұқымдас коконнан шыққанша қозғалмай қалады және біраз уақыттан кейін өледі

Аралар Dinocampus coccinellae екеуі де эндопаразит және эктопаразит туралы бөренелер. Қасқұрт қоңыздың ішіне жұмыртқаны жібереді, сол жерде личинка өзімен қоректенеді гемолимф. Өскенде және қуыршаққа дайын болған кезде личинка қозғалмайтын күйінде тұрған иесінен шығады да, қуыршақ жасайтын төменгі жағында піллә тоқады. Егер жыртқыш жақындаған болса, қоңыз жыртқыштан қорқып, аяқ-қолын бүгіп алар еді. Бұл хостты қорғаныс ретінде пайдалану оққағармен айла-шарғы жасау деп аталды.[33][34] Сол сияқты бірнеше паразиттік аралар өздерінің өрмекші иелерін өсіп келе жатқан паразиттерді қорғау үшін мықты торлар жасауға итермелейді.[35]

Strepsiptera отбасының Myrmecolacidae олардың құмырсқалар иесінің шөп жапырақтарының ұштарында қалуына әкеліп соқтыруы мүмкін, паразиттің аталықтары (ұрғашы болса) оларды табу мүмкіндігін жоғарылатады және оларды еркектер пайда болуы үшін жақсы күйге келтіреді.[36] Ұқсас, бірақ әлдеқайда күрделі мінез-құлықты саңырауқұлақ жұқтырған құмырсқалар көрсетеді Ophiocordyceps unilateralis: дененің дұрыс емес уақыттағы конвульсиялары құмырсқаны орман түбіне тастайды,[37] одан өсімдікке белгілі бір биіктікке көтеріледі[38] жапырақшаларының бірінің тамырына иектерін бекітпес бұрын, бағыттың, температураның және ылғалдылықтың белгілі бір критерийлеріне жауап береді. Бірнеше күннен кейін жемісті дене саңырауқұлақ құмырсқаның басынан өсіп, жарылып, саңырауқұлақтың спораларын босатады.[39]

Отбасында шыбынның бірнеше түрі бар Форида паразит өрт құмырсқалары. Шыбын жұмыртқаны құмырсқаның кеудесіне құяды; шыққан кезде личинка құмырсқаның басына ауысады, сонда ол құмырсқамен қоректенеді гемолимф, бұлшықет және жүйке тіндері. Осы кезеңде кейбір дернәсілдер құмырсқаны ұясынан 50 метрге дейін және қауіпсіз шығатын ылғалды, жапырақты жерге бағыттайды.[40][41] Ақыр соңында личинка көбіне құлап кететін құмырсқаның миын толығымен жұтып қояды (демек, түрдің бүркеншік аты: «басын кесіп тастайтын шыбын»).[42] Содан кейін личинка бос бас капсуласында қуырылып, екі аптадан кейін ересек шыбын ретінде пайда болады.[43]

Шаян тәрізділер

Тапсырыс мүшелері Ризоцефала сияқты S. карцини еркек хосттарының гормоналды тепе-теңдігін өзгерту, әйелдерде кездесетін мінез-құлықты тәрбиелеу. Паразит әдетте бүкіл өмірін иесінің ішінде өткізеді; дегенмен, егер ол зертханалық жағдайда хосттан алынып тасталса, ер иелері кейіннен жартылай немесе толық аналық болып өседі жыныс бездері.[44]

Эволюциялық перспектива

Аралық хосттарды қосу

Паразиттерде күрделі өмірлік циклдар пайда болуы үшін аралық иесінің түрлерін қосу пайдалы болуы керек, мысалы, жоғары деңгейге фитнес.[45][46] Өмірлік циклы күрделі паразиттердің көпшілігі қарапайым өмір циклдарынан дамыған болуы ықтимал.[47] Қарапайым өмірден күрделіге ауысу теориялық тұрғыдан талданды және трофикалық жолмен берілетін паразиттерге аралық жыртқыш иесін қосу арқылы қолайлы болуға болатындығы дәлелденді, егер аралық иесінің популяциясы тығыздығы анықталған иесіне қарағанда жоғары болса.[47] Бұл берілісті катализдейтін қосымша факторлар - жоғары жыртқыштық деңгейі және аралық иесінің табиғи өлімінің төмен деңгейі.[47]

Бір иесі бар паразиттер жоғары трофикалық деңгейлерде тіршілік ете алмау, сондықтан оның жыртқыш иесімен бірге өлу проблемасымен кездеседі. Күрделі тіршілік циклдарының дамуы паразиттің жыртқышта тіршілік етуіне бейімделуі.[4] Паразиттің жоғарылаған трофикалық берілуінің дамуы күрделі өмірлік циклге байланысты әрі қарай бейімделу болып табылады, мұнда паразит өзінің аралық иесіне манипуляция жасау арқылы оның анықталатын иесіне өтуін жоғарылатады.[45]

Индукцияланған мінез-құлық эволюциясы

The адаптивті манипуляция Паразиттер хостта туындаған мінез-құлықтағы өзгерістерді олардың өсуі үшін қолдануы мүмкін деген гипотеза фитнес. Осы гипотеза бойынша индукциялық мінез-құлық паразиттерге әсер ететін табиғи сұрыпталудың нәтижесі болып табылады кеңейтілген фенотип (бұл жағдайда оның хосттың тәртібі). Көптеген мінез-құлық паразиттер олардың өмірлік циклдарын аяқтау - бұл паразиттік фитнеске нақты байланысының арқасында адаптивті манипуляцияның мысалы. Мысалы, дәлелдемелер паразиттік құрттың жұқтырғанын көрсетті Pomphorhynchus laevis оның өзгерген дрейфтік мінез-құлқына әкеледі аралық хост, амфипод Gammarus pulex; бұл өзгертілген мінез-құлық иесінің жыртқыштық қаупін арттырады, олар P. laevis'нақты хосттар. Қожайынның мінез-құлқының өзгеруі паразиттің өмірлік циклін аяқтаудағы табысының артуына әкеледі.[48] Жалпы алғанда, белгілі бір мінез-құлық өзгерісі паразитке, иесіне немесе екеуіне де бейімделу мақсатына қызмет етуі бүкіл «иелік-паразиттік жүйеге» байланысты:[49] Қоздырғыштың өмірлік циклі, оның вируленттілігі және иесінің иммундық реакциясы.[49]

Керісінше, хосттың дамыған мінез-құлқы паразитизмге бейімделудің нәтижесі болуы мүмкін.[50]

Механизмдер

Паразиттердің иелердің мінез-құлқындағы өзгерістерді қоздыру тәсілі нейробиологтың зертханадағы осындай өзгерісті жасауымен салыстырылды.[51] Ғалым белгілі бір нәрсені ынталандыруы мүмкін жол тәбеттің жоғарылауы немесе мазасыздықтың төмендеуі сияқты белгілі бір мінез-құлықты қалыптастыру үшін; паразиттер иелерінде белгілі бір мінез-құлық өзгерістерін тудырады, бірақ белгілі бір неврологиялық жолдарды ынталандырудың орнына олар кеңірек аймақтарды нысанаға алады. орталық жүйке жүйесі. Әзірге жақын механизмдер бұл кең мақсаттылық негізінде толық сипаттама берілмеген, паразиттер мінез-құлықты өзгерту үшін қолданатын екі механизм омыртқалы иелері анықталды: орталық жүйке жүйесінің инфекциясы және өзгерген нейрохимиялық байланыс.[49]

Орталық жүйке жүйесінің инфекциясы

Кейбір паразиттер хосттың әрекетін инфекция арқылы өзгертеді нейрондар иесінің орталық жүйке жүйесінде. Хосттың орталық жүйке жүйесі паразитке жауап береді кез-келген басқа инфекция сияқты. Мұндай реакцияның белгілеріне жергілікті қабыну және химиялық заттардың бөлінуі жатады цитокиндер. Иммундық жауаптың өзі паразиттік инфекцияның көптеген жағдайларындағы мінез-құлықтың өзгеруіне жауап береді. Орталық жүйке жүйесінің қабынуы арқылы мінез-құлқының өзгеруіне итермелейтін паразиттер жатады Toxoplasma gondii егеуқұйрықтарда, Трипаносома крузи тышқандарда және Мексикалық плазмодий мексикалық кесірткеде.[49]

Toxoplasma gondii егеуқұйрықтардың мінез-құлқындағы өзгерістерді орталық жүйке жүйесінің нейрондарын зақымдау арқылы қоздырады.

Кейбір паразиттер иелерінің типтік иммундық жауаптарын пайдаланады, ал басқалары иммундық жауаптың өзін өзгертеді. Мысалы, кеміргіштердегі типтік иммундық жауап жоғары мазасыздықпен сипатталады.[52] Жұқтыру Toxoplasma gondii жыртылу қаупін арттыра отырып, осы реакцияны тежейді T. gondii'келесі хосттар. Зерттеулер тежелген мазасыздық реакциясы иммунологиялық зақымданудың нәтижесі болуы мүмкін деп болжайды лимбиялық жүйе.[51]

Нейрохимиялық байланыс өзгерді

Өз иелерінде мінез-құлық өзгерістерін тудыратын паразиттер көбінесе мидағы әлеуметтік мінез-құлықты реттеуді пайдаланады.[49] Әлеуметтік мінез-құлық реттеледі нейротрансмиттерлер, сияқты дофамин және серотонин, мидың эмоционалды орталықтарында - ең алдымен амигдала және гипоталамус, және паразиттер мінез-құлық өзгерістерін тудыратын нақты нейрохимиялық жолдарды ынталандыруға қабілетті болуы мүмкін болса да, дәлелдемелер олардың нейрохимиялық байланысты нақты емес, кең мақсатты түрде өзгертетіндігін көрсетеді.[51] Мысалға, Toxoplasma gondii белгілі бір ұялы жолға емес, гипоталамусқа жабысады; бұл мақсатты допамин деңгейінің кеңеюіне әкеледі, бұл өз кезегінде мысық иісінен бас тартуды жоғалтуы мүмкін.[53] Кейбір жағдайларда, T. gondii басқа қосылыс бөлу арқылы допамин деңгейінің жоғарылауына әкеледі деп саналады, L-допа допамин деңгейінің көтерілуіне себеп болуы мүмкін, дегенмен бұл механизмнің нақты дәлелдері әлі көрсетілмеген.[53] Допамин деңгейінің жоғарылауы егеуқұйрықтардағы мысықтардың иісінен аулақ болуды жоғалтады, мысықтардың жыртылу қаупін арттырады, T. gondii'нақты хост.[53] Допамин деңгейінің жоғарылауына және оның егеуқұйрықтардың мінез-құлқының өзгеруіне әсер етуіне негізделген механикалық детальдар түсініксіз болып қалады.[51]

The изумруд тарақаны иені миға тікелей енгізу арқылы мінез-құлықты өзгертеді гипокинезия.[27][49] Бұған допамин мен октопамин белсенділігінің төмендеуі арқылы қол жеткізіледі, бұл қашу реакциясына қатысатын интернейрондардың берілуіне әсер етеді;[28] сондықтан қозғалуды басқаруға жауап беретін хосттың ми схемасы әлі де жұмыс істейді - және ол араммен тартылған кезде бітеліп қалады - жүйке жүйесі депрессиялық күйде. Басқаша қойыңыз: араның улы заты үй иесіне әсер етпейді қабілет қозғалу керек, бірақ оның мотивация мұны істеу.

Мұндай секрециялардың бастапқы функциясы жоғарыда сипатталғандай хосттың иммундық жүйесін басу болуы мүмкін. Трематод Schistosoma mansoni құпиялар опиоидты пептидтер иесінің қанына түсіп, оның иммундық реакциясына да, жүйке қызметіне де әсер етеді.[54] Басқа дерек көздері мүмкін шығу тегі туралы айтады молекулалық mimicry.[55]

Басқа механизмдер

Мермитид нематодтары жұқтыру буынаяқтылар, оларда тұратын гемокоэль (қанайналым қуысы) және оларды манипуляциялау гемолимф осмолалитет іске қосу су іздеу мінез-құлық. Мұны жасау құралдары белгісіз.[56]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Сеппала, О .; Вальтонен, Е .; Бенеш, Д. (2008). «Түпкілікті жыртқыштар әлемінде паразиттермен жүргізілетін манипуляция: берілісті күшейту үшін бейімделу?». Корольдік қоғамның еңбектері B: Биологиялық ғылымдар. 275 (1643): 1611–1615. дои:10.1098 / rspb.2008.0152. PMC  2602814. PMID  18430644.
  2. ^ Луонг, Л .; Грир, Д .; Хадсон, П. (2014). «Хост-ресурстық динамиканың манипуляциясы трофикалық паразиттердің таралуына әсер етеді». Халықаралық паразитология журналы. 44 (10): 737–742. дои:10.1016 / j.ijpara.2014.05.004. PMID  24929136.
  3. ^ Моурицен, К .; Пулин, Р. (2003). «Паразиттер тудыратын трофикалық жеңілдету, қожайын емес жыртқыш: манипулятордың қорқынышты түсі» (PDF). Халықаралық паразитология журналы. 33 (10): 1043–1050. дои:10.1016 / s0020-7519 (03) 00178-4. PMID  13129526.
  4. ^ а б в Лафферти, К.Д. (1999). «Трофикалық трансмиссияның эволюциясы». Бүгінгі паразитология. 15 (3): 111–115. дои:10.1016 / s0169-4758 (99) 01397-6. PMID  10322324.
  5. ^ Мауре, Фанни; Бродер, Жак; Дроит, Анаис; Доён, Хосе; Томас, Фредерик (2013). «Мультипредатор контекстіндегі оққағармен манипуляция: әр түрлі процестер, бірдей әсер». Мінез-құлық процестері. 99: 81–86. дои:10.1016 / j.beproc.2013.06.003. PMID  23791577. S2CID  13154407.
  6. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиттер және жануарлардың мінез-құлқы. Оксфорд: Оксфорд университетінің баспасы.
  7. ^ Либерсат, Фредерик (2018 ж. 1 мамыр). «Ақыл-ойды бақылау: паразиттер өздерінің жәндіктердің қондырғыларындағы когнитивті функцияларды қалай басқарады». Психологиядағы шекаралар. 9: 572. дои:10.3389 / fpsyg.2018.00572. PMC  5938628. PMID  29765342.
  8. ^ а б Adamo, S (2002). «Модуляторларды модуляциялау: паразиттер, нейромодуляторлар және хосттың мінез-құлқын өзгерту». Ми, мінез-құлық және эволюция. 60 (6): 370–377. дои:10.1159/000067790. PMID  12563169. S2CID  8702062.
  9. ^ а б в г. e Томас, Ф .; Адамо, С .; Мур, Дж. (2005). «Паразиттік манипуляция: біз қайда және қайда баруымыз керек?». Мінез-құлық процестері. 68 (3): 185–199. дои:10.1016 / j.beproc.2004.06.010. PMID  15792688. S2CID  599951.
  10. ^ Томонага, К (2004). «Вирустық нейробевиоральды бұзылулар: механизмдері мен салдары». Молекулалық медицинадағы тенденциялар. 10 (2): 71–77. дои:10.1016 / j.molmed.2003.12.001. PMC  7128097. PMID  15102360.
  11. ^ Пулин, Роберт (1997). Паразиттердің эволюциялық экологиясы - жеке адамдардан қауымдастықтарға дейін. Спрингер. б. 76. ISBN  978-0-412-79370-7.
  12. ^ Томас, Ф .; Шмидт-Реза, А .; Мартин, Г .; Ману, С .; Дюранд, П .; Рено, Ф. (мамыр 2002). «Шаш құрттары (Нематоморфа) құрлықтағы иелерінің су іздеу әрекетін басқара ма?» (PDF). J. Evol. Биол. 15 (3): 356–361. CiteSeerX  10.1.1.485.9002. дои:10.1046 / j.1420-9101.2002.00410.x. Архивтелген түпнұсқа (PDF) 2015-09-24.
  13. ^ «Құтырма». Дүниежүзілік денсаулық сақтау ұйымы. 2019-09-27. Алынған 2020-03-18.
  14. ^ а б в Циммер, Карл (қараша 2014). «Ақылды сұмырайлар - табиғаттың кошмарын қарсы алыңыздар». ұлттық географиялық.
  15. ^ Бердой М .; Вебстер, Дж .; Макдональд, Д. (2000). «Жұқтырған егеуқұйрықтардағы өлімге әкелетін тарту Toxoplasma gondii". Корольдік қоғамның еңбектері B: Биологиялық ғылымдар. 267 (1452): 1591–1594. дои:10.1098 / rspb.2000.1182. PMC  1690701. PMID  11007336.
  16. ^ Линдова, Джитка; Приплатова, Ленка; Флегр, Ярослав (2012). «Токсоплазма жұқтырған адамдардағы жоғары экстраверсия және төменгі сана». Еуропалық тұлға журналы. 26 (3): 285–291. дои:10.1002 / 833. S2CID  3236799.
  17. ^ а б Отранто, Д .; Траверса, Д. (2002). «Күйіс қайыратын малдардың дикроцелиозына шолу, оның ішінде диагностика мен емдеудегі соңғы жетістіктер». Ветеринариялық паразитология. 107 (4): 317–335. дои:10.1016 / s0304-4017 (02) 00121-8. PMID  12163243.
  18. ^ а б Яновяк, С .; Каспари, М .; Дадли, Р .; Poinar, G. (2008). «Тропикалық қалқа құмырсқасында паразиттермен қоздырылған жемістердің мимикасы». Ам Нат. 171 (4): 536–544. дои:10.1086/528968. PMID  18279076.
  19. ^ Нясембе, В.О .; т.б. (2014). «Falciparum плазмодиясы инфекциясы нектар көздеріне және қант алуға Anopheles gambiae тартуды күшейтеді». Қазіргі биология. 24 (2): 217–21. дои:10.1016 / j.cub.2013.12.022. PMC  3935215. PMID  24412210.
  20. ^ Векеса, Джозеф В .; Мванги, Ричард В .; Копеланд, Роберт С. (1992-10-01). «Батыс Кениядағы плазмодий фальципарының табиғи инфекцияланған анофелес масаларының қанмен тамақтану тәртібіне әсері». Американдық тропикалық медицина және гигиена журналы. 47 (4): 484–488. дои:10.4269 / ajtmh.1992.47.484. PMID  1443347.
  21. ^ Леври, Е (1998). «Тұщы су ұлуындағы паразиттер әсер ететін мінез-құлық өзгерістеріне хост емес жыртқыштардың әсері». Ойкос. 81 (3): 531–537. дои:10.2307/3546773. JSTOR  3546773.
  22. ^ Понтон, Флер; Отарора-Луна, Фернандо; Левр, Тьерри; Герин, Патрик М .; Лебарбеншон, Камилл; Дино, Дэвид; Бирон, Дэвид Дж.; Томас, Фредерик (2011-03-01). «Құрт жұқтырған қарақұйрықтардағы су іздейтін мінез-құлық және паразиттік манипуляцияның қайтымдылығы». Мінез-құлық экологиясы. 22 (2): 392–400. дои:10.1093 / beheco / arq215. PMC  3071748. PMID  22476265.
  23. ^ Робинсон, Е (1947). «Leucochloridium fuscostriatum n. Sp. Provis. (Trematoda: Brachylaemidae) өмір тарихы туралы ескертпелер». Паразитология журналы. 33 (6): 467–475. дои:10.2307/3273326. JSTOR  3273326. PMID  18903602.
  24. ^ Робинсон, Эдвин Дж., Кіші (желтоқсан 1947). «Өмір тарихы туралы ескертпелер Leucochloridium fuscostriatum n. sp. шарт. (Trematoda: Brachylaemidae) ». Паразитология журналы. 33 (6): 467–475. дои:10.2307/3273326. JSTOR  3273326. PMID  18903602.CS1 maint: бірнеше есімдер: авторлар тізімі (сілтеме)
  25. ^ Бенеш, Д .; Хафер, Н. (2012). «Таспа құрттың өсуі және онтогенезі Schistocephalus solidus оның копеподында бірінші хост өзінің артқы екінші аралық хостындағы өнімділікке әсер етеді «. Паразиттер және векторлар. 5 (1): 90. дои:10.1186/1756-3305-5-90. PMC  3403952. PMID  22564512.
  26. ^ а б Шаштараз, I .; Уокер, П .; Svensson, P. (2004). «Әйелдердің үш жұлынған қиғаштықтарындағы модельденген құстардың жыртқыштығына мінез-құлық реакциялары: Эксперименттік Шистоцефалия Солидустың инфекциясы». Мінез-құлық. 141 (11): 1425–1440. дои:10.1163/1568539042948231.
  27. ^ а б Хаспель, Гал; Розенберг, Лиор Анн; Либерсат, Фредерик (2003-09-05). «Тараканның миына уды жыртқыш аралармен тікелей енгізу». Нейробиология журналы. 56 (3): 287–292. CiteSeerX  10.1.1.585.5675. дои:10.1002 / neu.10238. PMID  12884267.
  28. ^ а б в Банктер, Кристофер Н .; Адамс, Майкл Э. (2012). «Тараканның жүйке жүйесіндегі биогенді аминдер, зергерлік аралармен қуанғаннан кейінгі Periplaneta americana, Ampulex компрессі». Токсикон. 59 (2): 320–328. дои:10.1016 / j.toxicon.2011.10.011. PMID  22085538..
  29. ^ Милштейн, Мати (2007-12-06). ""Зомби «Раушандар Wasp уының кесірінен еркін жоғалады». National Geographic жаңалықтары. Алынған 2017-10-10.
  30. ^ Бейтс, Мэри (2014-11-02). «Өз хосттарын басқаратын 5» зомби «паразиттерімен танысыңыз». National Geographic жаңалықтары. Алынған 2017-10-10.
  31. ^ W.G., Эбенхард (2000). «Өрмекшінің личинкасымен өрмекші манипуляциясы». Табиғат. 406 (6793): 255–256. Бибкод:2000 ж., 406 ж., 255 ж. дои:10.1038/35018636. PMID  10917517. S2CID  4346139.
  32. ^ Такасука, Кейцо (2019-09-16). «Химиялық хирургиялық жолмен алып тастау және трансплантациялау әдісімен өрмекші өрмек иесіне (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) ішневмониді өрмек-эктопаразитоид личинкасының манипуляциялық әсерін бағалау». Арахнология журналы. 47 (2): 181. дои:10.1636 / joa-s-18-082. ISSN  0161-8202.
  33. ^ Мауре, Фанни; Бродер, Жак; Понлет, Николас; Доён, Хосе; Фирлей, Аннабель; Эльгуеро, Эрик; Томас, Фредерик (2011). «Оққағардың құны». Биология хаттары. 7 (6): 843–846. дои:10.1098 / rsbl.2011.0415 ж. PMC  3210670. PMID  21697162.
  34. ^ Мауре, Ф .; Доён Дж .; Томас, Ф .; Brodeur, J. (2014). «Паразитоидтық вируленттіліктің әлсіреуіне бағытталған эволюциялық бағыт ретінде хосттың мінез-құлқын манипуляциялау». Эволюциялық Биология журналы. 27 (12): 2871–2875. дои:10.1111 / jeb.12530. PMID  25399504.
  35. ^ Мауре, Ф .; Дауст, С.П .; Бродер, Дж .; Митта, Г .; Томас, Ф. (2013). «Оққағарлармен манипуляцияның әртүрлілігі және эволюциясы». Эксперименттік биология журналы. 216 (Pt 1): 36-42. дои:10.1242 / jeb.073130. PMID  23225865.
  36. ^ Войцик, Даниэл П. (1989). «Құмырсқалар мен олардың паразиттері арасындағы мінез-құлықтық өзара әрекеттесу». Флорида энтомологы. 72 (1): 43–51. дои:10.2307/3494966. JSTOR  3494966.
  37. ^ Хьюз, Д. П .; Андерсен, С.Б .; Хайвел-Джонс, Н.Л .; Химаман, В .; Биллен Дж .; Boomsma, J. J. (мамыр 2011). «Саңырауқұлақ инфекциясынан өлетін зомби құмырсқалардың мінез-құлық механизмдері және морфологиялық белгілері». BMC экологиясы. 11 (1): 13–22. дои:10.1186/1472-6785-11-13. PMC  3118224. PMID  21554670.
  38. ^ Андерсен, С.Б .; Геррицма, С .; Юса, К.М .; Мейнц, Д .; Хайвел-Джонс, Н.Л .; Биллен, Дж .; Бумсма, Дж. Дж .; Хьюз, Д.П. (қыркүйек 2009). «Өлген құмырсқаның тіршілігі: адаптивті кеңейтілген фенотиптің көрінісі» (PDF). Американдық натуралист. 174 (3): 424–433. дои:10.1086/603640. JSTOR  10.1086/603640. PMID  19627240.
  39. ^ Sample, Ian (18 тамыз 2010). "'Зомби құмырсқалары 48 миллион жыл бойы паразиттік саңырауқұлақтармен бақыланады ». The Guardian. Алынған 2010-08-22.
  40. ^ ""Зомби «Құмырсқалар бақыланады, оларды шыбындар кесіп тастайды». National Geographic жаңалықтары. 2009-05-14. Алынған 2017-10-10.
  41. ^ «Толып жатқан аспан». SuperNature - Wild Flyers. Эпизод 3. PBS. 2016-06-30. Алынған 2017-10-10.
  42. ^ Малхотра, Рича (2015-01-09). «Фридид шыбыны - бұл жануарлар әлемінің басты аңшысы». BBC - Жер. Алынған 2017-10-10.
  43. ^ Ханна, Билл (12 мамыр, 2009). «Паразиттік шыбындар от құмырсқаларын зомби етеді». Форт-Уорт жұлдыз-жеделхаты. Архивтелген түпнұсқа 2009 жылғы 22 мамырда. Алынған 2009-05-14.
  44. ^ Cheng, Thomas C. (2012). Жалпы паразитология. Elsevier Science. 756-757 бет. ISBN  978-0-323-14010-2. Мұрағатталды түпнұсқасынан 2018-02-08.
  45. ^ а б Trail, D (1980). «Паразиттер мен иелері арасындағы мінез-құлықтың өзара әрекеті: Хост суициді және күрделі өмірлік циклдардың эволюциясы». Американдық натуралист. 116 (1): 77–91. дои:10.1086/283612. hdl:1808/17548.
  46. ^ Браун, С .; Рено, Ф .; Гуеган, Дж .; Томас, Ф. (2001). «Паразиттердегі трофикалық таралу эволюциясы: жұптасатын жерге жету қажеттілігі?». Эволюциялық Биология журналы. 14 (5): 815–820. дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00318.x.
  47. ^ а б в Чойси, М .; Браун, С .; Лафферти, К .; Томас, Ф. (2003). «Паразиттердегі трофикалық таралу эволюциясы: Неліктен аралық иелерді қосу керек?» (PDF). Ам Нат. 162 (2): 172–181. дои:10.1086/375681. PMID  12858262.
  48. ^ Лагру, Клемент; Калдонский, Николас; Перро-Минно, Мари Дж .; Мотреуил, Себастиан; Bollache, Loïc (қараша 2007). «Паразит арқылы хосттардың мінез-құлқын өзгерту: адаптивті манипуляцияның далалық дәлелі». Экология. 88 (11): 2839–2847. дои:10.1890/06-2105.1. PMID  18051653.
  49. ^ а б в г. e f Клейн, Сабра Л. (Тамыз 2003). «Омыртқалылардағы әлеуметтік мінез-құлықты делдалдайтын механизмдердің паразиттік манипуляциясы». Физиология және мінез-құлық. 79 (3): 441–449. дои:10.1016 / S0031-9384 (03) 00163-X. PMID  12954438. S2CID  28547443.
  50. ^ Дель Джудис, Марко (қыркүйек 2019). «Көрінбейтін дизайнерлер: паразиттермен манипуляция линзасы арқылы ми эволюциясы». Биологияның тоқсандық шолуы. 94 (3): 249–282. дои:10.1086/705038. S2CID  199523717.
  51. ^ а б в г. Томас, редакторы Дэвид П. Хьюз, Жак Бродер, Фредерик; Бродер, Дж .; Томас, Ф. (2012). Паразиттермен хосттың манипуляциясы. Оксфорд университетінің баспасы. ISBN  978-0-19-964224-3.CS1 maint: қосымша мәтін: авторлар тізімі (сілтеме)
  52. ^ Лакоста, С .; Мерали, З .; Анисман, Х (1999-02-13). «Тышқандардағы липополисахаридтің мінез-құлық және нейрохимиялық салдары: анксиогендік әсер». Миды зерттеу. 818 (2): 291–303. дои:10.1016 / s0006-8993 (98) 01288-8. PMID  10082815. S2CID  5915083.
  53. ^ а б в Webster, J. P. (желтоқсан 1994). «Toxoplasma gondii және басқа паразиттердің жабайы және гибридті Rattus norvegicus белсенділік деңгейіне әсері». Паразитология. 109 (5): 583–589. дои:10.1017 / s0031182000076460. PMID  7831094.
  54. ^ М., Кавальерс; т.б. (1999). «Паразиттер және мінез-құлық: этофармакологиялық талдау және биомедициналық әсерлер». Неврология және биобевиоралдық шолулар. 23 (7): 1037–1045. дои:10.1016 / s0149-7634 (99) 00035-4. PMID  10580316. S2CID  29936892.
  55. ^ Бирон, Д.Г .; т.б. (2005). «Шаш құрттарын ұстайтын шегірткедегі мінез-құлық манипуляциясы: протеомика тәсілі» (PDF). Корольдік қоғамның еңбектері B. 272 (1577): 2117–21126. дои:10.1098 / rspb.2005.3213. PMC  1559948. PMID  16191624. Архивтелген түпнұсқа (PDF) 2013-08-05.
  56. ^ CM, Уильямс (2004). «Гемолимфаның осмолалитетінің жоғарылауы мінез-құлық манипуляциясының жаңа бағытын ұсынады Talorchestia quoyana (Amphipoda: Talitridae) өзінің мититтік паразитімен ». Функционалды экология. 18 (5): 685–691. дои:10.1111 / j.0269-8463.2004.00910.x. S2CID  3984423.