Бактериялық циркадиандық ырғақ - Bacterial circadian rhythm

Бактериялық циркадиандық ырғақтар, басқалар сияқты тәуліктік ырғақтар, келесі үш сипаттамаға ие эндогендік «биологиялық сағаттар»: (а) тұрақты жағдайда (яғни тұрақты температура және тұрақты жарық {LL} немесе тұрақты қараңғылық {DD}) олар жақын, бірақ емес периодпен тербеледі. дәл, ұзақтығы 24 сағат, (b) осы «еркін жүгіру «ритм температура арқылы өтеледі, және (с) ырғақ тиісті экологиялық циклға ауысады.

1980 жылдардың ортасына дейін тек солай деп ойладым эукариотты жасушалар тәуліктік ырғақтар болған. Қазір бұл белгілі болды цианобактериялар (фотосинтетикалық филом эубактериялар ) адал циркадтық ырғақтардың барлық критерийлеріне сәйкес келетін жақсы құжатталған тәуліктік ырғақтарға ие. Бұларда бактериялар, құрылымы анықталған үш негізгі ақуыз глобалды гендік экспрессияны ұйымдастыратын молекулалық сағат құра алады. Бұл жүйе цианобактериялардың ырғақты ортадағы дайындығын күшейтеді.

Анамнез: прокариоттар циркадтық ырғақтылыққа қабілетті ме?

80-ші жылдардың ортасына дейін тек деп сенген эукариоттар циркадтық жүйелер болған.[1] Тек эукариоттарда тәуліктік осцилляторлар болады деген тұжырым ақылға қонымды болып көрінді, өйткені мерзімдері 24 сағатқа жуық уақыт болатын эндогендік хронометрдің пайдасы болмайды деп болжанған прокариоттық 24 сағатта бір реттен жиі бөлінетін организмдер. Болжамды «неге цикл үшін таймер бар, ол сіздің өміріңізден ұзақ болады?» Деп айтуға болады. Интуитивті болғанымен, қорытынды қате болды. Бұл бактериалды жасуша жыныстық жолмен көбейетін көп жасушалы организмге тең деген болжамға негізделген. Алайда, бактериальды дақыл протоплазманың массасына көбірек ұқсайды, олар өсіп, үлкейіп, кездейсоқ бөлінеді. Осы тұрғыдан алғанда, 24 сағаттық уақытша бағдарлама тез бөлінетін протоплазмаға бейімделуі мүмкін, егер сол протоплазманың фитнасы қоршаған ортадағы күнделікті өзгерістердің функциясы ретінде өзгерсе (жарық қарқындылығы, температура және т.б.).

1985-6 жылдары бірнеше зерттеу топтары цианобактериялардың азоттың фиксациясының күнделікті ырғақтарын ашық / қараңғы (LD) циклдарда және тұрақты жарықта көрсететіндігін анықтады. Хуанг пен оның әріптестері тобы бірінші болып цианобактерияны анық таныды Синехококк sp. РФ-1 циркадтық ырғақты көрсететін, ал 1986 жылдан басталған бірқатар жарияланымдарда сол организмде сипатталған циркадиандық ырғақтардың барлық үш сипаттамалары, бір клеткалы тұщы су Синехококк sp. РФ-1.[2][3] Тағы бір жаңашыл зерттеу Свини мен Боргестің зерттеуі болды,[4] бірінші болып теңіз цианобактериясындағы күнделікті ырғақтың температуралық компенсациясын көрсетті, Синехококк WH7803.

Жоғарыда аталған ізашарлардың зерттеулерінен шабыттанған цианобактериялар Синехококк elongatus а-мен генетикалық өзгеріске ұшырады люцифераза ритмикалық ген экспрессиясын инвазивті емес, ырғақты «жарқыраған» жасушалар ретінде талдауға мүмкіндік берген репортер.[5][6] Бұл жүйе люминесценцияның тәуліктік дәл ырғағын жасуша популяцияларынан өлшеуге мүмкіндік берді[5] және тіпті бір цианобактериялы жасушалардан.[7] Люминесценция ырғағы өзгерген S. elongatus барлық үш критерийін орындады тәуліктік ырғақтар: тұрақты жағдайдағы 24-сағаттық тербелістің тұрақтылығы, температураның өтелуі және қызықтыру. Осылайша, әртүрлі жұмыс Синехококк түрлері прокариоттық бактериялардың циркадтық ритмділікке қабілетті екенін және «прокариоттарда циркадиандық сағаттардың жоқтығын» ығыстыра алатындығын дәлелдеді. Цианобактериялардан басқа бактериялардағы циркадиандық бағдарламалардың сенімді дәлелдері әлі де жоқ.

Жасушалардың бөлінуімен байланысы

Тәулік бойғы сағаттар 24 сағатта бір реттен жылдамырақ өсетін жасушалармен көрсетілмейді деген болжамдарға қарамастан,[8] цианобактериалды ырғақтар өсіп келе жатқан мәдениеттерде жалғасады, олар 5-6 сағат сайын бір бөліну сияқты екі еселеніп өседі.[9][10][11] Шамасы, цианобактериялар бір мезгілде және нақты түрде әр түрлі кезеңдерді білдіретін екі уақыт процесін қадағалай алады.

Бейімделу маңыздылығы

Циркадиандық хронометрлер күшейте ме? фитнес табиғи жағдайда өсетін организмдердің? Тәуліктік сағаттар, әдетте, қоршаған ортаның факторларында күнделікті циклдарға бейімделу қабілетін жақсарту арқылы организмдердің фитнесін күшейтеді деп болжанғанына қарамастан, кез-келген организмде бұл ұсыныстың қатаң сынақтары аз болған. Цианобактериялар - мұндай сынақ жүргізілген бірнеше организмдердің бірі. Адаптивті фитнес сынағы әртүрлі циркадиандық қасиеттерді білдіретін цианобактериялардың штамдарын араластыру (яғни, ырғақтығы мен аритмиялылығына, әр түрлі кезеңдеріне және т.б.) арқылы және оларды қоршаған орта жағдайында бәсекелестік жағдайында өсіру арқылы жүзеге асырылды. Сәйкес функционалды сағаттық жүйенің бәсекеге қабілеттілік жағдайында фитнесті жоғарылататындығын анықтау мақсаты болды. Нәтижесінде биологиялық сағаты бар штамдар ырғақты жарық / қараңғы циклі бар орталарда (мысалы, 12 сағаттық жарық 12 сағаттық қараңғылықпен ауысып тұратын) аритмиялық штамдармен бәсекеге түседі, ал «тұрақты» ортада (мысалы, тұрақты) жарықтандыру) ырғақты және аритмиялық штамдар салыстырмалы қарқынмен өседі.[12] Әр түрлі периодты ритмикалық штамдар арасында эндогендік кезеңі экологиялық цикл кезеңіне өте сәйкес келетін штамдар периоды қоршаған ортамен сәйкес келмейтін штамдардан жоғары бәсекеге қабілетті.[13] Сондықтан, ритмикалық ортада цианобактериялардың фитнесі сағат жұмыс істеп тұрған кезде және оның тәуліктік кезеңі қоршаған ортаның циклына ұқсас болған кезде жақсарады. Бұл кез-келген организмдегі фитнес артықшылығын циркадиандық жүйе берген алғашқы қатаң демонстрациялардың бірі болды.

Зерттеушілер прокариоттар циркадиандық уақытты басқарушыларға ие бола алмайтындай тым «қарапайым» деп санаған кезде, циркадиандық ұйымның эволюциялық сұрыпталуы жасушалардың пайда болу уақыты бір тәуліктен ұзақ немесе ұзағырақ болған жағдайда ғана пайда болады деп ойлаған. Цианобактериялардан алынған мәліметтер, тәуліктік сағаттың артықшылығы, егер олар күніне бір реттен жиі бөлінсе де, барлық организмдерге түсуі мүмкін екенін көрсетеді.

Гендердің экспрессиясының ғаламдық реттелуі және хромосомалық топология

Эукариоттарда гендердің шамамен 10–20% -ы ырғақты түрде экспрессияланады (мРНҚ молдығының ырғағымен өлшенеді). Алайда, цианобактерияларда гендердің едәуір үлкен пайызы тәулік бойы басқарылады. Мысалы, бір зерттеу көрсеткендей, іс-әрекеттің мәні барлық промоутерлер ырғақты реттеледі.[14] Бұл ғаламдық гендік реттеудің циркадиандық сағатпен механикалық байланысу механизмі белгісіз, бірақ ол бүкіл цианобактериялых хромосоманың топологиясындағы ырғақты өзгерістермен байланысты болуы мүмкін.[15][16]

Цианобактериялы сағат механизмінің молекулалық механизмі

The S. elongatus Люцифераза репортерлер жүйесі гендік мутанттарды скринингте қолданылды, олардың көпшілігі оқшауланған.[17] Бұл мутанттар үш геннен тұратын гендер кластерін анықтау үшін пайдаланылды қайА, kaiB және kaiC; (Ишиура және басқалар, 1998; «кай» жапон тілінен аударғанда «айналу» немесе «цикл нөмірі» дегенді білдіреді). Бұл гендер белоктарды кодтайды КайА, KaiB, және KaiC, олар сағат функциясы үшін өте маңызды S. elongatus және негізгі циркадианды құрайды осциллятор. Каи гендерінің және эукариоттардағы бұрын хабарланған гендердің арасында айтарлықтай ұқсастық табылған жоқ, бірақ басқа бактериялардың геномдық тізбегінде әлеуетті гомологтар бар (екеуі де) эубактериялар және архей ).

Алдымен цианобактериялы сағат тілі а транскрипция және аударма сағаттық белоктар өздерінің промоутерлерінің қызметін концентрациясы бойынша эукариоттардың тәуліктік циклдік ілмектеріне ұқсас процесс арқылы реттейді.[18]>[19] Кейіннен бірнеше дәлелдер транскрипция мен аударманың Кай ақуыздарының циркадтық ырғағы үшін қажет еместігін көрсетті,[20][21]<қайта[22] үш керемет тазартылған Кай протеині пробиркадағы температура компенсацияланған циркадиан тербелісін қалпына келтіре алатындығы ең керемет.[23] Іn vitro өлшенетін ырғақ - бұл KaiC сағаттық ақуызының фосфорлану күйі. Бұл in vitro тәуліктік сағатты қалпына келтірудің алғашқы (және әзірге тек) мысалы.

Осы осциллятордың ген экспрессиясының ырғағына шығуы келесі механизмдердің біреуі немесе екеуі арқылы жүзеге асырылуы мүмкін: (1) жаһандық әсер ететін транскрипция факторларын білдіретін биохимиялық каскад моделі, RpaA және B. RpaA орталық KaiABC-мен біріктірілген сияқты. екі компонентті сигнал беру жолы арқылы SasA гистидинкиназа арқылы осциллятор,[24] және / немесе (2) хромосома / нуклеоид гипотезасы, онда тәулік сағаты транскрипция жылдамдығының өзгеруін тудыратын ДНҚ топологиясындағы күрт циркадтық өзгерістерді ұйымдастырады.[25][16] Цианобактериялармен көрсетілген кезде басқа бактериялардың гетерологиялық промоторларының әрекеті соңғы гипотезаны қолдайды.

Сағат механизмінің «тісті дөңгелектерін» көзбен көру: сағат белоктарының құрылымдық биологиясы

Сағаттық протеин KaiC гексамери, Synechococcus sp.

Цианобактериялық циркадиандық жүйе осы уақытқа дейін бірегей болып табылады, өйткені ол толық ұзындықты сағаттық белоктардың құрылымдары шешілген жалғыз циркадтық жүйе. Іс жүзінде Кай ақуыздарының үшеуінің құрылымдары анықталды. KaiC гексамера түзеді, ол бір шетінде ішінара мөрленген орталық кеуекті қос донатқа ұқсайды.[26] KaiC-де он екі ATP байланыстыратын учаске бар және in vitro фосфорлану ырғағы кезінде фосфорланатын қалдықтар анықталды.[27][28] KAA-да екі үлкен домен бар және олар N-терминал домендері C-терминалы домендерімен «ауыстырылатын» димерлер құрайды.[29][30] KaiB цианобактериялардың үш түрінен сәтті кристалданып, димерлер немесе тетрамерлер түзеді.[31][32]

Үш өлшемді құрылымдар цианобактериялы сағат механизмін түсіндіруде үш Кай ақуызының өзара әрекеттесу және әсер ету тәсілдерінің нақты модельдерін ұсыну арқылы пайдалы болды.[26][30][31][33][34][35][36] Құрылымдық тәсілдер KaiA / KaiB / KaiC кешендерін уақыттың функциясы ретінде бейнелеуге мүмкіндік берді, бұл in vitro фосфорлану ырғағының күрделі математикалық модельдеуіне мүмкіндік берді.[37] Сондықтан цианобактериялы сағат компоненттерін және олардың өзара әрекеттесуін төрт өлшемде көруге болады (үшеуі кеңістікте, біреуі бір уақытта). KaiA / KaiB / KaiC кешенінің уақытша түзілу заңдылықтары, сонымен қатар негізгі механизмнің интерпретациясы түсіндірілді. KaiC фосфорлану заңдылықтары және KaiA / KaiB / KaiC кешенінің динамикасы туралы.[24][38] Сонымен қатар, нақты уақытта бейнелеу және екінші секундтық уақыт шкалаларында KaiA мен KaiC динамикалық өзара әрекеттесулерін сандық анықтау үшін бір молекулалы әдістер (жоғары жылдамдықтағы атомдық күштің микроскопиясы) қолданылды.[39] Бұл өзара әрекеттесу тәуліктік тербелісті KaiC-те магний байланыстыруды модуляциялау арқылы реттейді.[40]

Осы керемет сағаттың негізгі механизмі үшін балама көрініс KaiC-тің ATPase белсенділігін бақылауға негізделген. KaiC 24 сағат ішінде KaiC мономеріне тек 15 АТФ молекуласының жылдамдығы төмен АТФ гидролиздейді. Бұл ATPase белсенділігінің жылдамдығы температураның орнын толтырады, ал жабайы типтегі және периодтық мутантты KaiC ақуыздарының белсенділігі олармен тура пропорционалды in vivo циркадиандық жиіліктер, бұл ATPase белсенділігі тәуліктік кезеңді анықтайды деп болжайды. Сондықтан кейбір авторлар KaiC ATPase белсенділігі цианобактериялардағы циркадтық кезеңділіктің негізінде жатқан ең іргелі реакция болып саналады.[41]

Circadian артықшылығы

Контекстінде бактериялық циркадиандық ырғақтар, атап айтқанда цианобактериялар, тәуліктік артықшылығы қоршаған ортаға «резонанс» тудыратын цианобактериялар штамдарының бәсекеге қабілеттілігін арттыру туралы айтады тәуліктік ырғақ.[13] Мысалы, 12 сағаттық жарық пен қараңғы циклде 30 сағаттық еркін жұмыс кезеңі (FRP) бар штамммен бірге өсірілетін 24 сағаттық еркін жұмыс кезеңі (FRP) бар штаммды және 12 сағат қараңғы (LD 12:12). 24 сағаттық FRP бар штамм осы LD 12: 12 шарттарында уақыт бойынша 30 сағаттық штаммнан жоғары бәсекеге түседі. Екінші жағынан, 15 сағаттық қараңғылық пен 15 сағаттық қараңғылық қараңғылық циклінде 30 сағаттық штамм 24 сағаттық штаммнан жоғары болады.[13] Сонымен қатар, цианобактериялардың ырғақты штамдары 24 сағаттық жарық / қараңғы циклдарда аритмиялық штамдармен бәсекелес болады, бірақ үздіксіз жарықта, аритмиялық штамдар аралас дақылдардағы жабайы типтегі жасушалармен бірге өмір сүре алады.[12]

Басқа бактериялар

Жақсы құжатталған циркадиандық уақытты сақтау механизмі бар жалғыз прокариоттық топ - бұл цианобактериялар. Жақында жүргізілген зерттеулер басқа прокариоттар арасында тәулік бойы жұмыс істейтін механизмдер болуы мүмкін деген болжам жасады.[38] Күкірт емес күлгін бактерия Rhodopseudomonas palustris осындай мысалдардың бірі болып табылады, өйткені ол KaiB және KaiC гомологтарын қабылдайды және тәулік бойғы циклдік ортада KaiC-ке тәуелді өсуді жақсартады.[42] Алайда, R. palustris тұрақты жағдайда азотты бекітудің ішкі еркін жүру ырғағының нашар екендігі туралы хабарлады. Ырғағының болмауы R. palustris тұрақты жағдайда ішкі хронометризм механизмінің адаптивті мәніне әсер етеді.[38] Сондықтан, R. palustris жүйесі циркадтық жүйелердің кейбір бөліктерін (kaiB және kaiC гомологтары) көрсететін «прото» тәуліктік уақыт өлшегіш ретінде ұсынылды, бірақ барлығы емес.[42]

Тағы бір өте қызықты мысал - микробиом жағдайы. Мүмкін, циркадиандық сағаттар ішектің микробиотасының мінез-құлқында маңызды рөл атқарады. Бұл микроорганизмдер күнделікті өзгеріске ұшырайды, өйткені олардың иелері күнделікті режимде тамақтанады (тәуліктік жануарлар үшін, ал түнде түнгі иелер үшін түнде тұтыну). Күнделікті уақыт өлшегіштің болуы ішек бактерияларына уақытша хосттан келетін ресурстарды болжауға мүмкіндік беруі мүмкін, осылайша бактериялардың бұл түрлеріне ішектегі басқа түрлерге қарағанда бәсекелестік артықшылық береді.[38] Демек, ырғақты қоректенетін иенің ішек микробиотасы - бұл күнделікті уақыт сақтаушылары дамыған бактерияларды іздеудің тағы бір мүмкіндігі.

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Джонсон Ч., Алтын СС, Ишиура М, Кондо Т (шілде 1996). «Прокариоттардағы циркадиандық сағаттар». Молекулалық микробиология. 21 (1): 5–11. дои:10.1046 / j.1365-2958.1996.00613.x. PMID  8843429.
  2. ^ Huang TC, Grobbelaar N (наурыз 1995). «Синекококк РФ-1 прокариотындағы тәуліктік сағат». Микробиология. 141 (3): 535–540. дои:10.1099/13500872-141-3-535.
  3. ^ Лин РФ, Хуан ТК (2009). «Цианотека РФ-1-нің тәуліктік ырғағы (Синекококк РФ-1). 3-тарау». Ditty JL, Mackey SR, Джонсон Ч. (ред.). Бактериялық циркадтық бағдарламалар. Спрингер. 39-61 бет.
  4. ^ Суини Б.М., Боргес М.Б (1989). «Прокариоттағы жасушалардың бөлінуіндегі циркадиандық ырғақ, синекобактерия Synechococcus WH7803». Дж.Фикол. 25: 183–186. дои:10.1111 / j.0022-3646.1989.00183.x.
  5. ^ а б Kondo T, Strayer CA, Kulkarni RD, Taylor W, Ishiura M, Golden SS, Johnson CH (маусым 1993). «Прокариоттардағы циркадиандық ырғақтар: люцифераза цианобактериялардағы циркадиандық гендердің экспрессиясының репортері ретінде». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 90 (12): 5672–6. дои:10.1073 / pnas.90.12.5672. PMC  46783. PMID  8516317.
  6. ^ Джонсон CH, Xu Y (2009). «Ашылымның онжылдығы: қалай синекококк elongatus 1990-2000 жылдардағы циркадиандық жүйеге айналды. 4-тарау». Ditty JL, Mackey SR, Джонсон Ч. (ред.). Бактериялық циркадтық бағдарламалар. Спрингер. 63–86 бет.
  7. ^ Михалческу I, Хсинг В, Лейблер С (шілде 2004). «Жеке цианобактерияларда серпімді циркадиан осцилляторы анықталды». Табиғат. 430 (6995): 81–5. дои:10.1038 / табиғат02533. PMID  15229601.
  8. ^ Питтендриг CS (1993). «Уақытша ұйым: дарвиндік сағаттардың көріністері». Физиологияның жылдық шолуы. 55: 16–54. дои:10.1146 / annurev.ph.55.030193.000313. PMID  8466172.
  9. ^ Мори Т, Биндер Б, Джонсон Ч. (қыркүйек 1996). «Цианобактериялардағы жасушалардың бөлінуінің тәуліктік қақпағы, екі еселену уақыты 24 сағаттан аспайды». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 93 (19): 10183–8. дои:10.1073 / pnas.93.19.10183. PMC  38358. PMID  8816773.
  10. ^ Кондо Т, Мори Т, Лебедева Н.В., Аоки С, Ишиура М, Алтын СС (қаңтар 1997). «Цианобактериялардың тез бөлінетін кезіндегі тәуліктік ырғақтар». Ғылым. 275 (5297): 224–7. дои:10.1126 / ғылым.275.5297.224. PMID  8985018.
  11. ^ Мори Т, Джонсон Ч. (сәуір 2001). «Цианобактериялардағы клеткалардың бөлінуінен тәуліктік уақыттың тәуелсіздігі». Бактериология журналы. 183 (8): 2439–44. дои:10.1128 / JB.183.8.2439-2444.2001. PMC  95159. PMID  11274102.
  12. ^ а б Вулфл М.А., Оуянг Ю, Фанвиххитсири К, Джонсон Ч. (тамыз 2004). «Циркадиандық сағаттардың адаптивті мәні: цианобактериялардағы тәжірибелік бағалау». Қазіргі биология. 14 (16): 1481–6. дои:10.1016 / j.cub.2004.08.023. PMID  15324665.
  13. ^ а б c Ouyang Y, Андерссон CR, Kondo T, Golden SS, Johnson CH (шілде 1998). «Резонанстық циркадиан сағаттары цианобактериялардағы фитнесті арттырады». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 95 (15): 8660–4. дои:10.1073 / pnas.95.15.8660. PMC  21132. PMID  9671734.
  14. ^ Лю Ю, Циноремас Н.Ф., Джонсон Ч., Лебедева Н.В., Алтын СС, Ишиура М, Кондо Т (маусым 1995). «Цианобактериялардағы гендердің экспрессиясының тәуліктік оркестрі». Гендер және даму. 9 (12): 1469–78. дои:10.1101 / gad.9.12.1469. PMID  7601351.
  15. ^ Smith RM, Williams SB (мамыр 2006). «Synechococcus elongatus цианобактериясындағы хромосомалардың тығыздалуымен берілетін гендердің транскрипциясындағы тәуліктік ырғақтар». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 103 (22): 8564–9. дои:10.1073 / pnas.0508696103. PMC  1482530. PMID  16707582.
  16. ^ а б Вулфл М.А., Сю Ю, Цин Х, Джонсон Ч. (қараша 2007). «Цианобактериялардағы ДНҚ-ның супергеликалық мәртебесінің тәуліктік ырғақтар». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 104 (47): 18819–24. дои:10.1073 / pnas.0706069104. PMC  2141860. PMID  18000054.
  17. ^ Kondo T, Tsinoremas NF, Golden SS, Johnson CH, Kutsuna S, Ishiura M (қараша 1994). «Цианобактериялардың тәуліктік мутанттары». Ғылым. 266 (5188): 1233–6. дои:10.1126 / ғылым.7973706. PMID  7973706.
  18. ^ Ишиура М, Куцуна С, Аоки С, Ивасаки Х, Андерссон CR, Танабе А, Голден СС, Джонсон Ч., Кондо Т (қыркүйек 1998). «Цианобактериялардағы тәуліктік кері байланыс процесі ретінде kaiABC гендік кластерінің көрінісі». Ғылым. 281 (5382): 1519–23. дои:10.1126 / ғылым.281.5382.1519. PMID  9727980.
  19. ^ Dunlap JC, Loros JJ, DeCoursey PJ, редакциялары. (2004). Хронобиология: биологиялық уақытты сақтау. Сандерленд, MA: Синауэр.
  20. ^ Xu Y, Mori T, Johnson Johnson (мамыр 2003). «Цианобактериялық тәуліктік жұмыс: KaiA, KaiB және kaiBC промоторының KaiC-ті реттеудегі рөлдері». EMBO журналы. 22 (9): 2117–26. дои:10.1093 / emboj / cdg168. PMC  156062. PMID  12727878.
  21. ^ Накахира Y, Катаяма М, Миашита Х, Куцуна С, Ивасаки Х, Ояма Т, Кондо Т (қаңтар 2004). «KaiC-тің ғаламдық гендік репрессиясы - прокариоттық циркадиандық жүйенің басты процесі ретінде». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 101 (3): 881–5. дои:10.1073 / pnas.0307411100. PMC  321775. PMID  14709675.
  22. ^ Томита Дж, Накаджима М, Кондо Т, Ивасаки Х (қаңтар 2005). «KaiC фосфорлануының тәуліктік ырғағында транскрипциялық-трансляциялық кері байланыс жоқ». Ғылым. 307 (5707): 251–4. дои:10.1126 / ғылым.1102540. PMID  15550625.
  23. ^ Накаджима М, Имай К, Ито Х, Нишиваки Т, Мураяма Ю, Ивасаки Х, Ояма Т, Кондо Т (сәуір 2005). «In vitro цианобактериялық KaiC фосфорлануының тәуліктік тербелісін қалпына келтіру». Ғылым. 308 (5720): 414–5. дои:10.1126 / ғылым.1108451. PMID  15831759.
  24. ^ а б Swan JA, Golden SS, LiWang A, Partch CL (сәуір 2018). «Цианобактериялардағы негізгі циркадиандық сағаттың құрылымы, қызметі және механизмі». Биологиялық химия журналы. 293 (14): 5026–5034. дои:10.1074 / jbc.TM117.001433. PMC  5892564. PMID  29440392.
  25. ^ Виджаян V, Цузов Р, О'Ши Э.К (желтоқсан 2009). «Цианобактериялардағы циркадиан генінің экспрессиялық жетегіндегі тербелістер». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 106 (52): 22564–8. дои:10.1073 / pnas.0912673106. PMC  2799730. PMID  20018699.
  26. ^ а б Паттанайек Р, Ванг Дж, Мори Т, Сю Ю, Джонсон Ч., Эгли М (тамыз 2004). «Тәуліктік сағат ақуызын көру: KaiC кристалл құрылымы және функционалдық түсініктер». Молекулалық жасуша. 15 (3): 375–88. дои:10.1016 / j.molcel.2004.07.013. PMID  15304218.
  27. ^ Xu Y, Mori T, Pattanek R, Pattanayek S, Egli M, Johnson Johnson (қыркүйек 2004). «KaiC тәулік ақуызындағы фосфорланудың негізгі учаскелерін кристаллографиялық және мутагенетикалық талдаулар арқылы анықтау». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 101 (38): 13933–8. дои:10.1073 / pnas.0404768101. PMC  518856. PMID  15347809.
  28. ^ Nishiwaki T, Satomi Y, Nakajima M, Lee C, Kiyohara R, Kageyama H, Kitayama Y, Temamoto M, Yamaguchi A, Hijikata A, Go M, Iwasaki H, Takao T, Kondo T (қыркүйек 2004). «Synechococcus elongatus PCC 7942 тәуліктік сағат жүйесіндегі KaiC фосфорлануының рөлі». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 101 (38): 13927–32. дои:10.1073 / pnas.0403906101. PMC  518855. PMID  15347812.
  29. ^ Уильямс С.Б., Ваконакис I, Алтын СС, ЛиВанг AC (қараша 2002). «Synechococcus elongatus тәуліктік KAA ақуызының құрылымы мен қызметі: потенциалды сағат енгізу механизмі». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 99 (24): 15357–62. дои:10.1073 / pnas.232517099. PMC  137721. PMID  12438647.
  30. ^ а б Ye S, Vakonakis I, Ioerger TR, LiWang AC, Sacchettini JC (мамыр 2004). «Synechococcus elongatus алынған тәуліктік сағат ақуызының KAA кристалдық құрылымы». Биологиялық химия журналы. 279 (19): 20511–8. дои:10.1074 / jbc.M400077200. PMID  15007067.
  31. ^ а б Garces RG, Wu N, Gillon W, Pai EF (сәуір, 2004). «KaiA және KaiB тәулік бойы жұмыс жасайтын Anabaena белоктары серіктес KaiC-пен байланысудың әлеуетті ортасын ашады». EMBO журналы. 23 (8): 1688–98. дои:10.1038 / sj.emboj.7600190. PMC  394244. PMID  15071498.
  32. ^ Хитоми К, Ояма Т, Хан С, Арвай А.С., Getzoff ED (Мамыр 2005). «KaiB тәуліктік ақуызының тетрамерикалық архитектурасы. Молекулааралық өзара әрекеттесудің жаңа интерфейсі және оның тәуліктік ырғаққа әсері». Биологиялық химия журналы. 280 (19): 19127–35. дои:10.1074 / jbc.M411284200. PMID  15716274.
  33. ^ Ваконакис I, ЛиВанг AC (шілде 2004). «KaiA алынған пептидпен кешендегі KAA сағаттық ақуыздың C-терминалының құрылымы: KaiC-тің реттелуі». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 101 (30): 10925–30. дои:10.1073 / pnas.0403037101. PMC  503721. PMID  15256595.
  34. ^ Паттанайек Р, Уильямс Д.Р., Паттанайек С, Сю Ю, Мори Т, Джонсон Ч., Стюарт ПЛ, Эгли М (мамыр 2006). «Гибридті құрылымдық әдістерді қолдана отырып, циано-бактериялық циркадиан сағатындағы KAA-KaiC ақуыздарының өзара әрекеттесуін талдау». EMBO журналы. 25 (9): 2017–28. дои:10.1038 / sj.emboj.7601086. PMC  1456936. PMID  16628225.
  35. ^ Ким YI, Dong G, Carruthers CW, Golden SS, LiWang A (қыркүйек 2008). «Цианобактериялардың тәуліктік сағатының орталық осциллятор компоненті - Kai-де күндіз / түнде қосқыш». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 105 (35): 12825–30. дои:10.1073 / pnas.0800526105. PMC  2529086. PMID  18728181.
  36. ^ Паттанайек Р, Уильямс Д.Р., Паттанайек С, Мори Т, Джонсон Ч., Стюарт ПЛ, Эгли М (маусым 2008). «KaiB-KaiC тәуліктік сағаттарының құрылымдық моделі және KaiC фосфорлануын модуляциялау механизмі». EMBO журналы. 27 (12): 1767–78. дои:10.1038 / emboj.2008.104. PMC  2435126. PMID  18497745.
  37. ^ Мори Т, Уильямс DR, Бирн MO, Qin X, Egli M, Mchaourab HS, Stewart PL, Johnson CH (сәуір 2007). «Экстракорпоральды циркуляторлы сағат механизмін белгілеу». PLOS биологиясы. 5 (4): e93. дои:10.1371 / journal.pbio.0050093. PMC  1831719. PMID  17388688.
  38. ^ а б c г. Джонсон Ч., Чжао С, Сю Ю, Мори Т (сәуір 2017). «Тәулік уақыты: бактериялық сағаттарды немен қызықтырады?». Табиғи шолулар. Микробиология. 15 (4): 232–242. дои:10.1038 / nrmicro.2016.196. PMC  5696799. PMID  28216658.
  39. ^ Мори Т, Сугияма С, Бирн М, Джонсон Ч, Ухихаши Т, Андо Т (тамыз 2018). «Нақты уақыт режимінде жұмыс жасайтын сағат ақуыздарын бейнелеу арқылы интеграция мен тұрақтылықтың тәуліктік механизмдерін ашу». Табиғат байланысы. 9 (1): 3245. дои:10.1038 / s41467-018-05438-4. PMC  6092398. PMID  30108211.
  40. ^ Джонг, Янг М .; Диас, Криштиану; Дикман, Кейси; Брохон, Хелен; Ким, Пхенхва; Каур, Манприт; Ким, Ён-Сун; Джанг, Хай Ин; Ким, Йонг-Ик (тамыз 2019). «Магний Цианобактериялардағы тәуліктік осцилляторды реттейді». Биологиялық ырғақтар журналы. 34 (4): 380–390. дои:10.1177/0748730419851655. ISSN  0748-7304. PMID  31216910.
  41. ^ Тераучи К, Китаяма Ю, Нишиваки Т, Мива К, Мураяма Ю, Ояма Т, Кондо Т (қазан 2007). «KaiC-тің ATPase белсенділігі цианобактериялардың тәуліктік сағаттарының негізгі уақытын анықтайды». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 104 (41): 16377–81. дои:10.1073 / pnas.0706292104. PMC  2042214. PMID  17901204.
  42. ^ а б Ma P, Mori T, Zhao C, Thiel T, Johnson CH (наурыз 2016). «KaiC-ге тәуелді уақыт сақшыларының эволюциясы: Протриркадиандық уақытты анықтау механизмі күлгін бактериядағы адаптивті фитнес береді Rhodopseudomonas palustris». PLoS генетикасы. 12 (3): e1005922. дои:10.1371 / journal.pgen.1005922. PMC  4794148. PMID  26982486.

Әрі қарай оқу

  • Ditty JL, Mackey SR, Джонсон Ч., редакция. (2009). Бактериялық циркадтық бағдарламалар. Спрингер. б. 333.
  • Dunlap JC, Loros J, DeCoursey PJ (2004). Хронобиология: биологиялық уақытты сақтау. Сандерленд: Синауэр.