Аэробты ашыту - Aerobic fermentation

Аэробты ашыту немесе аэробты гликолиз бұл жасушалар қанттарды оттегі қатысуымен ашыту арқылы метаболиздейтін және қалыпты тыныс алу метаболизмін басу арқылы жүретін метаболизм процесі. Ол деп аталады Crabtree әсері ашытқыда.[1][2] және бөлігі болып табылады Варбург әсері жылы ісік жасушалары. Әзірге аэробты ашыту түзілмейді аденозинтрифосфат (ATP) жоғары өнімділікпен көбейетін жасушаларға глюкоза мен глутамин сияқты қоректік заттарды тиімдірек түрлендіруге мүмкіндік береді. биомасса қажетсіз жағдайлардан аулақ болу арқылы катаболикалық осындай қоректік заттардың тотығуы Көмір қышқыл газы, сақтау көміртек-көміртекті байланыстар және насихаттау анаболизм. [3]

Ашытқыдағы аэробты ашыту

Аэробты ферментация кем дегенде үш ашытқы тегі бойынша дамыды (Сахаромицес, Деккера, Шизосахаромицеттер ).[4] Бұл өсімдік тозаңында да байқалды,[5] трипаносоматидтер,[6] мутацияланған E. coli,[7] және ісік жасушалары.[8] Crabtree-оң ашытқылар глюкозаның өте төмен концентрациясымен өсіргенде немесе басқа көмірсулардың көпшілігінде өскенде тыныс алады.[1] Crabtree эффектісі - бұл қанттың төмен жағдайларын қоспағанда, тыныс алуды ашыту арқылы басатын реттеуші жүйе.[1] Қашан Saccharomyces cerevisiae қант шегінен төмен өседі және тыныс алу метаболизміне ұшырайды, ашыту жолы әлі де толық көрсетілген,[9] тыныс алу жолы қанттың болуына қатысты ғана көрінеді.[4][10] Бұл пастерлік әсер, бұл оттектің қатысуымен ашытудың тежелуі және көптеген организмдерде байқалады.[9]

Аэробты ашыту эволюциясы бірнеше кезекті молекулалық сатыларды қамтуы мүмкін,[9] оның құрамына гексоза тасымалдағыш гендерінің кеңеюі,[11] көшірме нөмірінің өзгеруі (CNV)[12][13] және метаболизм гендеріндегі дифференциалды экспрессия және регулятивтік қайта бағдарламалау.[14] Осы күрделі құбылыстың геномдық негізін толық түсіну үшін әлі де зерттеу қажет. Шарап, сыра, саке, нан және биоэтанол өндірісіндегі өндірістік процестерде ашытқылық қабілеті үшін крабтри-позитивті көптеген түрлері қолданылады.[15] Арқылы үйге айналдыру, бұл ашытқы түрлері көбінесе дамыды жасанды таңдау, олардың қоршаған ортасына жақсы сәйкес келу[15] Штамдар түраралықты қамтитын механизмдер арқылы дамыды будандастыру,[15] геннің көлденең трансферті (HGT), гендердің қайталануы, псевдогенизация және гендердің жоғалуы.[16]

Ашытқыдағы Crabtree әсерінің пайда болуы

Шамамен 100 миллион жыл бұрын (мя), ашытқы тегі ішінде а бүкіл геномның қайталануы (WGD).[17] Crabtree-позитивті ашытқылардың көпшілігі - ЖҚА-дан кейінгі ашытқылар.[4] WDD бұл түрлерде қайталануына байланысты Crabtree эффектісінің даму механизмі болды деп есептелді. алкоголь дегидрогеназы (ADH) гендерді және гексоза тасымалдаушыларды кодтайтын.[2] Алайда, жақында алынған мәліметтер аэробты ферментацияның ЖҚ-ға дейін пайда болғанын және ЖҚ-ның көмегімен мүмкін болатын көп сатылы процесс ретінде дамығанын көрсетті.[2] Аэробты ашытудың шығу тегі немесе алғашқы қадам Сахаромицес краббрит-оң ашытқылар анаэробты жағдайда өсу қабілеті, анаэробты DHODase горизонтальды ауысуы (URA1 бактериялармен кодталған) және I тыныс алу тізбегінің жоғалуы арасындағы аралықта пайда болуы мүмкін.[9] Неғұрлым айқын Crabtree эффектісі, екінші саты, WGD оқиғасы болған кезде пайда болуы мүмкін.[9] Кейінірек аэробты ашыту эволюциясына көмектескен эволюциялық оқиғалар крабтри эффект бөлімінің геномдық негіздерінде жақсы түсініліп, көрсетілген.

Қозғалыс күштері

Аэробты ашытудың негізгі қозғаушы күші оның қазіргі жемістерден (~ 125 мя) бір уақытта шығуы болды деп саналады.[2] Бұл жемістер микробтар қауымдастығына, оның ішінде ашытқы мен бактерияларға арналған қарапайым қант тағамының көптігін қамтамасыз етті.[2] Сол кезде бактериялар ашытқыға қарағанда биомассаны тезірек шығара алды.[2] Этанол сияқты улы қосылысты шығару бактериялардың көбеюін бәсеңдетіп, ашытқының бәсекеге қабілетті болуына мүмкіндік береді.[2] Дегенмен, ашытқы этанол алу үшін тұтынылатын қанттың бір бөлігін қолдануы керек болды.[2] Crabtree-оң ашытқыларда гликолитикалық ағынның жоғарылауы немесе глюкозаның сіңуінің жоғарылауы және пируватқа айналуы бар, бұл глюкозаның бір бөлігін биомассадан гөрі этанол алу үшін пайдалануды өтейді.[9] Сондықтан, бастапқы қозғаушы күш бәсекелестерді өлтіру болды деп саналады.[4] Мұны ата-аналық ADH ақуызының кинетикалық мінез-құлқын анықтаған зерттеулер қолдайды, оны этанолды тұтынудан гөрі жасау оңтайландырылды.[13]

Аэробты ашытуды дамытудағы эволюциялық оқиғалар этанолға төзімділікті және тыныс алу жолының репрессиясын қоса, осы өмір салтының тиімділігін арттырды.[4] Қант деңгейі жоғары ортада, S. cerevisiae барлық жақын ашытқылардан басқа, барлық жақын ашытқы түрлері Сахаромицес парадоксы.[18] Қабілеті S. cerevisiae қантты ортада үстемдік ету аэробты ашытуға қарағанда жақында дамыған және қант деңгейі жоғары орта түріне тәуелді.[18] Басқа ашытқылардың көбеюі қант мөлшері жоғары ортадағы рН мен қоректік заттарға байланысты.[18]

Crabtree эффектінің геномдық негізі

Crabtree эффектінің геномдық негізі әлі де зерттелуде және оның эволюциясы өмір салтын тиімділігін арттыратын бірнеше молекулалық қадамдарды қамтуы мүмкін.

Гексоза тасымалдағыш гендердің кеңеюі

Гексозаны тасымалдаушылар (HXT) - бұл көбінесе ашытқыдағы глюкозаның сіңуіне жауап беретін белоктар тобы. Жылы S. cerevisiae, 20 HXT гендер анықталған және глюкоза тасымалдаушылар үшін 17 кодталған (HXT1-HXT17), GAL2 галактоза тасымалдағыш үшін кодтайды және SNF3 және RGT2 глюкоза датчиктеріне арналған код[19] Глюкоза датчигі гендерінің саны көбіне жаңа ашытқы тұқымы арқылы тұрақты болып келеді, алайда глюкоза датчиктері жоқ Шизосахаромицес помбы. Ш. помбе бұл аэробты ашытуды тәуелсіз дамытқан Crabtree-оң ашытқы Сахаромицес және глюкозаны cAMP-сигнализациясы арқылы анықтайды.[20] Тасымалдаушы гендердің саны ашытқы түрлерінің арасында айтарлықтай өзгеріп отырады және эволюциясы барысында үнемі көбейіп отырады S. cerevisiae тұқым. Тасымалдаушы гендердің көп бөлігі WGD-ден емес, тандемнің қосарлануынан пайда болған. Ш. помбе жақын туыстарымен салыстырғанда тасымалдаушы гендердің саны көп.[11] Глюкозаны қабылдау гликолиздің және оны алмастырудың жылдамдықты шектейтін негізгі сатысы деп саналады S. cerevisiaeКеліңіздер HXT1-17 бір химерасы бар гендер HXT ген этанол өндірісінің төмендеуіне немесе толық тыныс алу метаболизміне әкеледі.[12] Осылайша, глюкозаны қабылдаудың тиімді жүйесі аэробты ашыту қабілеті үшін маңызды болып көрінеді.[20] Гексоза тасымалдағыш гендердің саны мен этанол өндірісінің тиімділігі арасында айтарлықтай оң тәуелділік бар.[11]

Гликолиз гендеріндегі CNV

Глюкозаның алкогольдік ашыту арқылы алкогольге айналу схемасы.

WGD-ден кейін көбінесе фракциялану арқылы қайталанатын гендер жұбы жоғалады; WGD гендерінің жұптарының 10% -дан азы қалды S. cerevisiae геном.[12] WGD гендерінің жұптарының жартысынан сәл астамы гликолиз реакция жолы WGD-ден кейінгі түрлерде сақталды, бұл жалпы сақтау деңгейінен едәуір жоғары.[12] Бұл глюкозаны пируватқа метаболиздеу қабілетінің жоғарылауымен немесе гликолиздің жоғарылауымен байланысты болды.[17] Гликолизден кейін пируватты одан әрі бұзуға болады пируват декарбоксилазы (Pdc) немесе пируват дегидрогеназы (Pdh). Ферменттердің кинетикасы, пируват концентрациясы жоғары болған кезде, гликолиздің жоғары жылдамдығына байланысты, Pdc арқылы ағын көбейеді және осылайша ашыту жолы жүреді.[12] WGD гликолиз гендерінің көшірме санының көбеюіне байланысты ішек-қарыннан кейінгі түрлерде Crabtree эффектінің эволюциясында пайдалы рөл атқарды деп есептеледі.[20]

Ферменттеу гендеріндегі CNV

Ашыту реакциясы тек екі сатыдан тұрады. Пируват Pdc арқылы ацетальдегидке, содан кейін ацетальдегид этанолға айналады алкоголь дегидрогеназы (Adh). Санының айтарлықтай өсуі байқалмайды ПДК Crabtree-де гендер Crabtree-теріс түрлерімен салыстырғанда оң және олардың саны арасында ешқандай байланыс жоқ ПДК ашытудың гендері мен тиімділігі.[20] Бесеуі бар Адх гендер S. cerevisiae.[20] Adh1 - ацетальдегидтен этанолға дейін ашыту сатысын катализдеуге жауапты негізгі фермент.[13] Adh2 кері реакцияны катализдейді, этанолды тұтынады және оны ацетальдегидке айналдырады.[13] Ата-баба немесе түпнұсқа Adh Adh1 сияқты қызмет атқарды және осы геннің қайталануынан кейін Adh2 төменгі K дамыдыМ этанол үшін.[13] Adh2 ашытқы түрлерінің этанолға төзімділігін жоғарылатып, Crabtree-позитивті түрлерге қантты азайғаннан кейін өндірілген этанолды тұтынуға мүмкіндік берді деп есептеледі.[13] Алайда, Adh2 және этанолды тұтыну аэробты ашыту үшін маңызды емес.[13] Ш. помбе және Crabtree-дің басқа оң түрлерінде жоқ ADH2 ген және этанолды өте нашар тұтынады.[13]

Дифференциалды өрнек

Crabtree-теріс түрлерінде тыныс алуға байланысты гендер оттегінің қатысуымен жоғары дәрежеде көрінеді. Алайда, қашан S. cerevisiae аэробты жағдайда глюкозада өсіріледі, тыныс алуға байланысты гендік экспрессия репрессияланады. Митохондриялық рибосомалық ақуыздардың экспрессиясы тек қоршаған орта стресс жағдайында, әсіресе глюкозаның төмен деңгейінде болады.[20] Тыныс алуға қатысатын митохондриялық энергия генерациясы мен фосфорлану тотығуымен байланысты гендер аэробты ферментативті ашытқы түрлері мен тыныс алу түрлерінің арасындағы экспрессия айырмашылығының үлкендігіне ие.[20] Арасындағы салыстырмалы талдауда Ш. помбе және S. cerevisiae, аэробты ферментацияның екеуі де дербес дамыған, осы екі ферменттелген ашытқының экспрессия схемасы респираторлық ашытқыға қарағанда бір-біріне ұқсас болды C. albicans. Алайда, S. cerevisiae эволюциялық жағынан жақын C. albicans.[14] Регуляторлық қайта қосу екі тектегі аэробты ашыту эволюциясында маңызды болуы мүмкін.[20]

Үйге айналдыру және аэробты ашыту

Шарап жүзімінің пісетін суреті. Ашық ақ «шаң» - бұл жабайы ашытқылардан тұратын пленка.

Аэробты ферментация көптеген салалар үшін өте қажет, нәтижесінде бірнеше ашытқы штамдарын адам үй жағдайына келтіреді. Адамзат тарихында сыра және басқа алкогольдік ішімдіктер ішу рәсімдері, тамақтану, дәрі-дәрмек және ластанбаған сумен қамтамасыз ету арқылы қоғамда маңызды рөл атқарды.[15][21] Үй жануарларын қолға үйрету процесінде ағзалар құбылмалы және күрделі табиғи ортадан тұрақты субстраты бар қарапайым және тұрақты ортаға ауысады. Бұл көбінесе баламалы метаболизм стратегиялары немесе патогенділігі үшін пайдалы емес гендер үшін бос селекциямен байланысты үй жануарларына арналған микробтардың мамандандырылған бейімделуін қолдайды.[16] Үй жануарларына айналдыру өнеркәсіптік түрлерде аэробты ашытуды дамытатын белгілер үшін ішінара жауапты болуы мүмкін. Интрогрессия және HGT жиі кездеседі Сахаромицес үй жағдайындағы штамдар.[16] Көптеген коммерциялық шарап штамдарының құрамында ДНҚ-ның маңызды бөліктері HGT-ден алынғанСахаромицес түрлері. Табиғатта HGT және интрогрессия сирек кездеседі, бұл үй жағдайында қысым кезінде байқалады.[16] Мысалы, маңызды өндірістік ашытқы штаммы Saccharomyces pastorianus, түраралық буданы болып табылады S. cerevisiae және суыққа төзімді S. eubayanus.[15] Бұл гибридті әдетте лагерді қайнатуда қолданады, бұл баяу, төмен температурада ашытуды қажет етеді.[15]

Ісік жасушалары

Қатерлі ісік ауруының белгілерінің бірі - метаболизмнің өзгеруі немесе жасушалық энергияның реттелмеуі.[22] Қатерлі ісік жасушалары гликолиз арқылы жасалған пируватты митохондрияға жіберудің орнына, оттегінің қатысуымен сүт қышқылды ашытуды жүзеге асыру үшін глюкоза метаболизмін қайта бағдарламалаған. Бұл деп аталады Варбург әсері, және глюкозаның көп тұтынылуымен және гликолиздің жоғары жылдамдығымен байланысты.[23] Бұл қатерлі ісік жасушаларында АТФ түзілуі көбінесе гликолиз процесінде жүреді және пируват жасуша цитоплазмасында ашыту процесі арқылы ыдырайды.

Бұл құбылыс көбіне қарсы болып көрінеді, өйткені көбеюі мен тыныс алуының арқасында рак клеткаларының энергияға деген қажеттілігі жоғары, тек гликолизден гөрі едәуір көп АТФ түзеді (ашыту қосымша ATP жасамайды). Әдетте, гликолиз жолында глюкоза тасымалдағыштары мен ферменттерінің жоғарылауы бар (ашытқыларда да байқалады).[24] Ісік жасушаларында аэробты ашытудың көптеген параллель аспектілері бар, олар Крабтри позитивті ашытқыларда да көрінеді. Сияқты ашытқылардағы аэробты ашыту эволюциясын зерттеу S. cerevisiae ісік жасушаларында аэробты ашытуды түсіну үшін пайдалы модель бола алады. Мұның қатерлі ісік пен онкологиялық емдеу әдістерін жақсы түсінуге мүмкіндігі бар.[8]

Ашытқысыз басқа түрлердегі аэробты ашыту

Өсімдіктер

Алкогольдік ашытуды көбінесе өсімдіктер анаэробты жағдайда өндіру үшін қолданады ATP және қалпына келеді NAD+ гликолизді жалғастыру үшін. Өсімдік тіндерінің көпшілігінде ашыту тек анаэробты жағдайда жүреді, бірақ бірнеше ерекшелік бар. Тозаңында жүгері (Зеа-майс)[25] және темекі (Nicotiana tabacum & Nicotiana plumbaginifolia), ADH ашыту ферменті оттегінің деңгейіне қарамастан көп мөлшерде болады. Темекі тозаңында ПДС осы матада жоғары дәрежеде көрінеді және транскрипт деңгейіне оттегінің концентрациясы әсер етпейді. Crabtree-оң ашытқыға ұқсас темекі тозаңы, оттегінің қол жетімділігіне емес, қанттың берілуіне байланысты ашытудың жоғары деңгейін жүзеге асырады. Бұл маталарда тыныс алу және алкогольдік ашыту қанттың көп болуымен қатар жүреді.[5] Ашыту кезінде тозаңның дамуы кезінде көп мөлшерде жиналуы мүмкін улы ацетальдегид пен этанол түзіледі. Ацетальдегид тозаң факторы болып табылады деген болжам жасалды цитоплазмалық ер стерилділігі. Еркектердің цитоплазмалық стерилділігі - бұл жүгеріде, темекіде және басқа өсімдіктерде байқалатын қасиет, онда тіршілік ете алатын тозаң шығаруға қабілетсіздік бар. Бұл қасиет ашыту гендерінің, ADH және PDC экспрессиясының әсерінен болуы мүмкін деп болжануда, тозаңның дамуы әдеттегіден әлдеқайда ертерек және улы альдегидтің жинақталуы.[5]

Трипаносоматидтер

Глюкозаға бай ортада өсіргенде, трипаносоматид паразиттер аэробты ашыту арқылы глюкозаны ыдыратады.[6] Бұл топта бұл құбылыс олардың анаэробты жағдайда тіршілік ете алмауы арқылы көрсетілетін анаэробты тіршілікке / немесе алдын-ала бейімделу емес.[26] Бұл құбылыс жоғары гликолитикалық ағынға және олардың табиғи ортасының глюкозаның жоғары концентрациясына байланысты дамыды деп есептеледі. Осы жағдайларда тыныс алуды басу механизмі әлі белгілі емес.[26]

E. coli мутант

Екі Ішек таяқшасы мутантты штамдар аэробты жағдайда глюкозаны ашыту үшін биоинженерияға алынды.[7] Бір топ ECOM3 дамыды (E. coli цитохром оксидаза мутанты) үш терминалды цитохром оксидазаларын (cydAB, cyoABCD және cbdAB) алып тастау арқылы штамм алады.[7] Глюкоза ортасында 60 күндік адаптивті эволюциядан кейін штамм аралас фенотип көрсетті.[7] Аэробты жағдайда кейбір популяциялардың ашытуында тек лактат пайда болды, ал басқалары аралас қышқылмен ашыды.[7]

Myc және HIF-1 глюкозаның метаболизмін реттейді және Варбург әсерін ынталандырады.


Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б c De Deken, R. H. (1966). «Crabtree әсері: ашытқыдағы реттеуші жүйе». Микробиол. 44 (2): 149–156. дои:10.1099/00221287-44-2-149. PMID  5969497.
  2. ^ а б c г. e f ж сағ Пишкур, Юре; Розпедовска, Эльбиета; Полакова, Сильвия; Мерико, Аннамария; Compagno, Concetta (2006-04-01). «Сахаромицес жақсы сыра қайнатушы болу үшін қалай дамыды?». Генетика тенденциялары. 22 (4): 183–186. дои:10.1016 / j.tig.2006.02.002. ISSN  0168-9525. PMID  16499989.
  3. ^ Хайден, Мэттью Г. Вандер; Кантли, Льюис С .; Томпсон, Крейг Б. (2009-05-22). «Варбургтың әсерін түсіну: жасушалардың көбеюіне метаболикалық талаптар». Ғылым. 324 (5930): 1029–1033. Бибкод:2009Sci ... 324.1029V. дои:10.1126 / ғылым.1160809. ISSN  0036-8075. PMC  2849637. PMID  19460998.
  4. ^ а б c г. e Дашко, София; Чжоу, жүйке; Compagno, Concetta; Пишкур, Юре (2014-09-01). «Неліктен, қашан және қалай ашытқы алкогольдік ашытуды дамытты?». FEMS ашытқыларын зерттеу. 14 (6): 826–832. дои:10.1111/1567-1364.12161. ISSN  1567-1364. PMC  4262006. PMID  24824836.
  5. ^ а б c Тадеге, М .; Kuhlemeier, C. (1997-10-01). «Темекі тозаңының дамуы кезінде аэробты ашыту» (PDF). Өсімдіктердің молекулалық биологиясы. 35 (3): 343–354. дои:10.1023 / A: 1005837112653. ISSN  0167-4412. PMID  9349258. S2CID  534500.
  6. ^ а б Кадзуло, Хуан Хосе (1992). «Трипаносоматидтермен глюкозаның аэробты ашуы». FASEB журналы. 6 (13): 3153–61. дои:10.1096 / fasebj.6.13.1397837. PMID  1397837.
  7. ^ а б c г. e Портной, Василий А .; Герргард, Маркус Дж.; Пальсон, Бернхард Ø. (2008). «Дамыған цитохромоксидаза-жетіспейтін ішек таяқшасының штаммымен D-глюкозаның аэробты ашытуы». Қолдану. Environ. Микробиол. 74 (24): 7561–7569. дои:10.1128 / AEM.00880-08. PMC  2607145. PMID  18952873.
  8. ^ а б Альфарук, Халид О .; Вердузко, Даниэль; Рауч, Кирилл; Муддатир, Абдель Халиг; Адиль, Х.Х.Башир; Элхасан, Гамаль О .; Ибрагим, Мунтасер Е .; Дэвид Поло Орозко, Джулиан; Кардоне, Роза Анжела (2014-01-01). «Гликолиз, ісік метаболизмі, қатерлі ісіктердің өсуі және таралуы. РН-ға негізделген жаңа этиопатогендік перспектива және ескі қатерлі ісікке терапиялық көзқарас». Онкология. 1 (12): 777–802. дои:10.18632 / онкология.109. ISSN  2331-4737. PMC  4303887. PMID  25621294.
  9. ^ а б c г. e f Хагман, Арне; Шелл, Торбьерн; Compagno, Concetta; Piskur, Jure (2013). «Ашытқы» «жинақтап, тұтыныңыз» «Өмір стратегиясы геномның толық көшірмесін жасайтын көп сатылы процесс ретінде дамыды». PLOS ONE. 8 (7): e68734. Бибкод:2013PLoSO ... 868734H. дои:10.1371 / journal.pone.0068734. PMC  3711898. PMID  23869229.
  10. ^ Бауманн, Кристин; Карникер, Марк; Драгозиттер, Мартин; Граф, Александра Б; Штадман, Йоханнес; Джухтен, Паула; Маахаймо, Ханну; Гассер, Брижит; Альбиол, Джоан (2010-10-22). «Әр түрлі оттегі жағдайындағы рекомбинантты Pichia пасторисін көп деңгейлі зерттеу». BMC жүйелерінің биологиясы. 4 (1): 141. дои:10.1186/1752-0509-4-141. PMC  2987880. PMID  20969759.
  11. ^ а б c Лин, Чжэнуо; Ли, Вэнь-Сян (2011-01-01). «Гексоза тасымалдағыш гендерінің кеңеюі ашытқылардағы аэробты ашыту эволюциясымен байланысты болды». Молекулалық биология және эволюция. 28 (1): 131–142. дои:10.1093 / molbev / msq184. ISSN  0737-4038. PMC  3002240. PMID  20660490.
  12. ^ а б c г. e Конант, Гэвин С; Вульф, Кеннет Н (2007-01-01). «Гликолитикалық ағынның көбеюі ашытқыдағы геномның қайталануының нәтижесі ретінде». Молекулалық жүйелер биологиясы. 3: 129. дои:10.1038 / msb4100170. PMC  1943425. PMID  17667951.
  13. ^ а б c г. e f ж сағ Томсон, Дж. Майкл; Гаучер, Эрик А; Бурган, Мишель Ф; Ки, Дэнни В Де; Ли, Тан; Арис, Джон Р; Беннер, Стивен А (2005). «Ата-бабалардан шыққан алкоголь дегидрогеназын ашытқыдан қайта тірілту. Табиғат генетикасы. 37 (6): 630–635. дои:10.1038 / ng1553. PMC  3618678. PMID  15864308.
  14. ^ а б Лин, Чжэнуо; Ли, Вэнь-Сян (2011-04-01). «Шизосахаромицес помбасындағы аэробты ферментацияның эволюциясы нормативті қайта бағдарламалаумен байланысты болды, бірақ нуклеозомды қайта құру емес». Молекулалық биология және эволюция. 28 (4): 1407–1413. дои:10.1093 / molbev / msq324. ISSN  0737-4038. PMC  3058771. PMID  21127171.
  15. ^ а б c г. e f Либкинд, Диего; Хиттингер, Крис Тодд; Валерио, Элисабете; Гонсалвес, Карла; Довер, Джим; Джонстон, Марк; Гонсалвес, Паула; Сампайо, Хосе Паулу (2011-08-30). «Микробтарды қолға үйрету және май өсіретін жабайы генетикалық қорды анықтау». Ұлттық ғылым академиясының материалдары. 108 (35): 14539–14544. Бибкод:2011PNAS..10814539L. дои:10.1073 / pnas.1105430108. ISSN  0027-8424. PMC  3167505. PMID  21873232.
  16. ^ а б c г. Джиббонс, Джон Г; Ринкер, Дэвид С (2015). «Ашытылған тағамдық ортадағы микробтарды үйге айналдыру геномикасы». Генетика және даму саласындағы қазіргі пікір. 35: 1–8. дои:10.1016 / j.gde.2015.07.003. PMC  4695309. PMID  26338497.
  17. ^ а б Вульф, Кеннет Х. (2015). «Ашытқыдан бүкіл геномды көбейтудің шығу тегі». PLOS биологиясы. 13 (8): e1002221. дои:10.1371 / journal.pbio.1002221. PMC  4529243. PMID  26252643.
  18. ^ а б c Уильямс, Кэтрин М .; Лю, Пинг; Фэй, Джастин С. (2015-08-01). «Қант деңгейі жоғары ортада ашытқы түрлерінің экологиялық үстемдігінің эволюциясы». Эволюция. 69 (8): 2079–2093. дои:10.1111 / evo.12707. ISSN  1558-5646. PMC  4751874. PMID  26087012.
  19. ^ Болес, Э .; Hollenberg, C. P. (1997-08-01). «Ашытқылардағы гексозаның тасымалдануының молекулалық генетикасы». FEMS микробиология шолулары. 21 (1): 85–111. дои:10.1111 / j.1574-6976.1997.tb00346.x. ISSN  0168-6445. PMID  9299703.
  20. ^ а б c г. e f ж сағ Лин, Чжэнуо; Ли, Вэнь-Сян (2014-01-01). Пишкур, Юре; Compagno, Concetta (ред.). Ашытқы көміртегі метаболизмінің салыстырмалы геномикасы және эволюциялық генетикасы. Springer Berlin Heidelberg. 97-120 бет. дои:10.1007/978-3-642-55013-3_5. ISBN  9783642550126.
  21. ^ Леграс, Жан-Люк; Мердиноглу, Дидье; Корнует, Жан-Мари; Карст, Фрэнсис (2007-05-01). «Нан, сыра және шарап: Saccharomyces cerevisiae әртүрлілігі адамзат тарихын көрсетеді». Молекулалық экология. 16 (10): 2091–2102. дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03266.x. ISSN  0962-1083. PMID  17498234.
  22. ^ Ханахан, Дуглас (2011 ж. 4 наурыз). «Қатерлі ісіктің белгілері: келесі ұрпақ». Ұяшық. 144 (5): 646–674. дои:10.1016 / j.cell.2011.02.013. PMID  21376230.
  23. ^ Варбург, профессор Отто (1925-03-01). «über den Stoffwechsel der Carcinomzelle». Klinische Wochenschrift (неміс тілінде). 4 (12): 534–536. дои:10.1007 / BF01726151. ISSN  0023-2173. S2CID  2034590.
  24. ^ Диас-Руис, Родриго; Ригулет, Мишель; Девин, Энн (2011). «Варбург пен Крабтридің әсерлері: қатерлі ісік жасушаларының энергия алмасуының пайда болуы және ашытқы глюкозасының репрессиясы туралы». Biochimica et Biofhysica Acta (BBA) - Биоэнергетика. 1807 (6): 568–576. дои:10.1016 / j.bbabio.2010.08.010. PMID  20804724.
  25. ^ Тадеж, миллион; Дюпюй, Изабель; Кулемейер, Крис (1999-08-01). «Этанолды ашыту: ескі жолға арналған жаңа функциялар». Өсімдіктертану тенденциялары. 4 (8): 320–325. дои:10.1016 / S1360-1385 (99) 01450-8. PMID  10431222.
  26. ^ а б Брингад, Фредерик; Ривьер, Лой; Кусту, Вирджини (2006-09-01). «Трипаносоматидтердің энергия алмасуы: қол жетімді көміртек көздеріне бейімделу». Молекулалық және биохимиялық паразитология. 149 (1): 1–9. дои:10.1016 / j.molbiopara.2006.03.017. PMID  16682088.